图1 遗址位置和出土文物。(A) 上山（红点）、桥头和小黄山遗址位置及上山文化的分布区域（红色圆圈）。(B) 所分析的选定陶器残片。1：杯底部（CUP）；2：罐（JAR3）；3：罐（JAR5）；4：加砂烹饪罐口部（POT）；5：大口盆（LBAS）；6：圈足碗底部（BWL）。(C) 相应的完整容器。1：小口罐；2：圈足碗；3：杯；4：平底罐；5：大口盆
植硅体分析显示，陶器残留物和陶土中含有大量驯化稻的植硅体（图2）。这一证据表明，稻米是上山人群的重要植物资源。证据还表明，稻壳和稻叶被用于陶器制作，进一步证明稻米在上山文化中的核心地位。
图2 上山遗址样品中鉴定的常见植硅体类型。A：驯化稻扇型；B：野生稻扇型；C：芦苇扇型；D：方型；E：长方型；F：多铃型；G：稻壳；H-I：长鞍型；J：矮鞍型；K：哑铃型；L：帽型；M：裸子植物；N：齿型；O：脑纹球型（Spheroid ornate）；P：凹陷棒型（Elongate cavate）；Q：尖型；R：光滑棒型；S：刺棒型；T：导管；U：三棱柱型。V：脑纹球型的扫描电镜图像。黑色比例尺=20微米
团队还在陶器残留物中发现了多种植物淀粉粒，包括稻米、薏苡、稗草、小麦族淀粉、橡子和百合（图3）。这些淀粉颗粒中许多表现出酶水解和糊化的迹象，表明发酵过程的存在。此外，研究还发现了大量真菌成分，包括红曲霉和酵母细胞，这些真菌与传统酿造曲酒时使用的真菌种类密切相关，例如红曲霉是中国传统红曲酒酿造使用的主要霉菌。其中一些还显示出典型的生长发酵阶段（如闭囊壳、菌丝、酵母芽殖的各种形态）（图4）。真菌孢子和菌丝的发育形态能够反映出它们在特定温湿度条件下的活动，而这些条件通常在埋藏过程中无法满足，这些形态通常只在活性发酵过程或存储在发酵容器中时形成，埋藏环境缺乏适合真菌生长的条件，因此这些发酵真菌的特殊形态不大可能在后期形成。
图3 上山陶器中的淀粉类型和损伤形式示例。1：显示消光十字的I型复合稻米淀粉；2：无消光十字的I型复合稻米淀粉，带双折射；3：显示微弱双折射的I型复合稻米淀粉；4：分离的I型稻米淀粉；5：多种形态的II型薏苡淀粉；6：具有深槽的III型黍族淀粉（可能为稗草），因酶消化受损；7：IV型小麦族淀粉，显示深槽和微孔损伤；8：V型橡实淀粉，类似于Cyclobalanopsis fleuryi；9：V型橡实淀粉，类似于Quercus fabri；10：V型橡实复合淀粉，类似于Lithocarpus glaber or C. fleuryi，亦显示酶消化导致的缺损；11：V型橡实淀粉，类似于Lithocarpus brevicaudatus；12：VI型百合淀粉；13：糊化淀粉团块；14, 15：台盼蓝染色的糊化淀粉，类似于复合稻米淀粉颗粒
图4 上山陶器中的真菌元素与现代红曲霉的对比。(1-10 上山样本)。1：发育中的有性菌丝，与16相似；2：有性发育阶段，与11和16相似；3：闭囊壳与菌丝相连；4, 5：圆形和椭圆形的成熟闭囊壳，内部含有大量囊孢子，与12, 13相似；6：菌丝体，与14相似；7：带隔膜的菌丝；8, 9：可能处于出芽过程的酵母细胞；10：椭圆形酵母细胞。(11-15 现代红曲霉和酵母)。11：有性发育阶段；12, 13：圆形和椭圆形成熟闭囊壳；14：菌丝体；15：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）酵母；16：红曲霉的发育阶段，从形成孢子的菌丝到成熟的子囊（36:图2）；17：红曲霉（M. purpureus）在不同发育阶段，a-c：有性发育；d, e：未成熟；f：成熟（23:图4-6）
研究团队分析了红曲霉和酵母遗存在不同陶器类型中的分布，发现小口罐中的数量显著高于用作炊器的罐和用来加工一般食物的大口盆。这种分布表明，陶器类型与特定功能密切相关，其中小口罐可能专门用于酿造发酵酒。此外，土壤中天然存在的微生物种群在数量和种类上与陶器上的发酵微生物群有显著区别，这一差异可以排除陶器上的微化石遗存是埋藏后形成的可能性。
为进一步了解发酵过程可能造成的微植物和微生物的形态变化，研究团队还使用稻米、红曲霉和酵母菌模拟传统的发酵过程，并将实验结果与陶器样品中的微化石特征进行比对。结果表明，上山遗址陶器中的真菌遗存和现代发酵产生的真菌形态高度一致，尤其是红曲霉闭囊壳和菌丝特征以及酵母菌的芽殖形态。这种一致性进一步证实研究团队对上山酒遗存鉴定的可靠性。
上述的研究结果表明，在稻米驯化早期阶段，上山人群采用了广泛的生计策略，并使用陶器，特别是利用小口罐来酿造以红曲霉为主要糖化剂的稻米曲酒（图5）。这种酿造技术在上山文化早期的出现，与稻米驯化和全新世早期温暖湿润的气候密切相关。驯化稻为发酵提供了稳定的资源，而有利的气候条件为真菌生长提供了理想的环境条件，从而促进了酒精发酵技术的发展。这些酒精饮品可能在仪式性宴飨活动中扮演了重要角色，凸显其作为人群交往及人神沟通仪式的媒介功能。稻米酒的这一特殊功能或许也是推动新石器时代中国水稻广泛种植、利用、和传播的重要因素之一。
图5 上山文化早期陶器与食物生产-消费过程的重建。(A) 植物采集：收集野生植物并收割稻谷；(B) 植物加工：用于食物和陶器制作；(C) 食物加工：烹饪食物和制作含霉菌、酵母和稻米的酒曲；(D) 食物消费：食用和饮用
Li Liu*, Jianping Zhang*, Jingbo Li, Yahui He, Zhongzhe Gao, Leping Jiang. Identification of 10,000-year-old rice beer at Shangshan in the Lower Yangzi River valley of China[J]. PNAS, 2024, 121(51): e2412274121
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撰文 | 张健平/岩石圈与环境实验室
美编 | 陈永焱
校对 | 刘强
