六倍体小麦（AABBDD）是一种世界性的主食作物。种子性状在很大程度上决定了小麦的产量和加工品质。然而，小麦种子的性能在很大程度上受到温度等环境条件的影响，温度会改变籽粒灌浆速率。即使在一个穗内，小穗和小穗中花朵的不同位置也会产生不同大小的种子，小穗通常包含三朵花以上。此外，三个子基因组的组成导致小麦的重组频率和遗传多态性较低。上述事实给剖析小麦种子性状的遗传基础带来了困难。
种子的性能取决于胚乳的发育。胚乳的发育涉及几个重要事件。花后0-4天（DPA）被定义为胚乳腔细胞，它经历核的快速增殖而没有胞质分裂。随后，腔细胞（5-7DPA）开始细胞化，所有游离核都被新形成的细胞壁包围。反复的有丝分裂产生的细胞最终完全占据了中央液泡。从7 DPA开始，胚乳开始分化为特殊的细胞类型，如糊粉、淀粉胚乳等。这一时期持续一周（7-14 DPA），其特征是淀粉和蛋白质积累的开始。随后，胚乳进入有效灌浆期，伴随着籽粒成熟和干燥。
淀粉合成的过程以及不同发育阶段基因表达和组蛋白修饰的变化（图源自Nature Communications ）
淀粉和种子贮藏蛋白（SSP）的合成和积累在水稻和玉米中得到了广泛的研究，而小麦的知识相对有限。除了小麦胚乳发育和成熟过程中的转录组分析外，只有少数基因如TabZIP28、TaRSR1、TaSPA-B、TaNAC019-A1和TaNAC019-B1被报道可以调节淀粉和SSP的合成和积累。TabZIP28和同源TubZIP28在灌浆期胚乳中高度表达，通过上调小麦中的AGPase促进淀粉合成；AP2/EREBP家族转录因子TaRSR1负调控编码淀粉合成相关酶的多个基因；TaSPA-B15和种子特异性TaNAC019-A1和TaNAC019-B1可以控制淀粉和SSP相关基因的表达。尽管存在这种零碎的信息，但系统地鉴定对小麦胚乳发育至关重要的基因对于更好地了解小麦种子性状的形成具有重要意义。
众所周知，组蛋白修饰参与基因转录的调控。例如，组蛋白3（H3K4me3和H3K9ac）的第四赖氨酸上的三甲基化和第九赖氨酸的乙酰化都与活性基因转录有关，而H3K27me3富含受抑制的基因。H3K4me3通常存在于活性转录基因的启动子中，而H3K9ac不仅存在于启动子中而且存在于增强子等远端调控元件中。此外，DNase I低感位点在很大程度上与水稻中H3K4me3和H3K9ac的峰值同时存在。因此，H3K4me3和H3K9ac峰区都可以被视为顺式元素富集区，用于预测上游调节因子。水稻和玉米中的证据描述了组蛋白修饰在调节胚乳特异性基因转录活性中的作用。例如，OsFIE2催化的H3K27me3在胚乳中直接调节了大量参与营养代谢途径的基因。玉米不透明突变体opaque18中细胞周期相关基因的上调与H3K4me3水平的升高相关。此外，在玉米和拟南芥胚乳中，大多数父系表达的印记基因和转座因子都由H3K27me3标记。然而，组蛋白修饰的动态变化及其在小麦胚乳发育过程中如何影响基因转录在很大程度上仍然未知。
研究进行了表达分析，并描述了小麦胚乳在四个发育时间点（4、7、14和18 DPA）中组蛋白修饰（H3K4me3、H3K27me3和H3K9ac）的动态。通过整合种质群体中候选基因和种子性状的基因转录、TF足迹、染色质修饰和基因型/表型变异等信息构建了基因调控网络来控制胚乳发育，揭示了影响胚乳发育的中心基因，从而导致种子性状的变化。
参考消息：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-53300-7
