Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from Darwinian Dynamics
从达尔文动力学中涌现的随机动力学等式和稳态热力学
摘要 达尔文和华莱士最初构想的进化动力学，在本文中称为达尔文动力学，已被发现普遍适用于生物学。统计力学和热力学在物理学中取得了巨大成功，但在缺乏一致的动力学理解方面一直处于尴尬境地。在这里，我们从形式的角度探讨了热力学与达尔文动力学之间的联系以及一些相关主题。我们首先表明，达尔文动力学中的随机性意味着温度的存在，因此存在玻尔兹曼-吉布斯类型的正则分布。在相对熵的术语中，热力学第二定律在没有细致平衡条件下被动态地证明，并且无论系统的大小如何都有效。特别是，负责打破细致平衡条件的动态成分并不对相对熵的变化做出贡献。当前研究中明确讨论了两种类型的随机动力学等式：一种是基于费曼-卡茨公式的，另一种是爱因斯坦关系的推广。两者都可以直接进行实验测试。我们的证明表明，达尔文动力学在逻辑上代表了统计力学和热力学的简单而直接的起点，并且与主导物理科学的保守动力学互补且一致。当前的探索表明，在接近和远离平衡态时都存在一个统一的随机动力学框架。
PACS编号：05.70.Ln, 05.10.Gg, 72.70.+m, 87.15.Ya
关键词：非平衡过程，达尔文动力学，广义爱因斯坦关系，细致平衡的缺失，随机动力学等式
任何知识部门理论研究的主要目标之一是从使主题以最简单形式出现的角度找到观点。
约西亚·威拉德·吉布斯（1839-1903）
1 引言
1.1 什么是达尔文动力学？
达尔文和华莱士[1,2]提出的关于生物进化的动力学理论在一个半世纪以来形成了理解生物现象的基本理论结构。我们在本文中将其称为“达尔文动力学”。它已被成千上万的实地观察和实验室实验所证实，并扩展到生物学的几乎所有层面。在生物学中，没有已知的有效证据反对它，就像物理学中的相对论和量子力学一样。物理科学领域的一位著名研究者对此动力学进行了简明易懂的论述，我们推荐给读者[3]。其本质可以用生物科学家最熟悉的一个词方程来概括[4]：
通过变异和选择进化。
在其最初的表述中，该理论完全是叙述性的。没有使用任何数学方程。生物学家和其他人一直在不断努力澄清其含义，使其更加定量化，从而更具预测性[5-20]。在过去的一百年里，取得了巨大的进展。达尔文动力学中出现的两个最重要的概念是费舍尔的自然选择基本定理[5]，它将变异与进化中达到最佳值的速度联系起来，以及赖特的适应景观[6]，它将最终选择描述为巨大基因空间中景观的势函数。如今，数学在这一领域的应用可与任何数学上复杂的自然科学领域相媲美。达尔文动力学是一种真正的非平衡随机动力学理论，它支配着导致地球上复杂生物如甲烷杆菌和智人形成的过程。
达尔文动力学可能的数学结构是什么？尽管达尔文动力学的范围非常广泛，其定量化看似艰巨，但我们将在这里提出一个精确且足够通用的表述。直观上，进化是连续的过程：后一阶段的量与其前一阶段的值在可预测（确定性）和不可预测（随机）的约束下相关。例如，20年后的人类世界人口肯定与当前的人口有关。因此，下一代中给定基因形式（等位基因）的遗传频率，即群体中的概率，与其当前值相关。这里，性行为和其他繁殖行为被视为实现进化变异和选择的手段。我们可以将这些遗传频率表示为q，具有n个分量表示所有可能的等位基因。因此，是一个向量（这里T表示转置）。有大量与遗传（或基因）相关的人类特征：身高、肤色、眼球大小、跑得更快的能力、肝癌基因、聪明基因等。数字 n 可能很大，甚至可能超过人类基因组中的基因数量，约为 20,000，因为如果仅仅将一个等位基因或一种性状分配给一个基因，而不考虑组合关系，这个数字很可能更大。这显然是非常粗略的。此外，我们尚不知道如何准确地指定这种关系。这个数字远大于化学元素的数量（约 100），也大于基本粒子的数量（约 30）。通过适当选择时间尺度，相当于在多代之间进行平均，这种进化过程中的增量速率可以用时间导数表示，即 q˙ = dq/dt。在给定时间的确定性约束可以用确定性力 f(q, t) 来表示。例如，基于父母的信息，可以高置信度地预测孩子的眼睛颜色，但后代的聪明才智与父母的相关性并不那么强。随机约束，即未知和/或无关的力，用高斯白噪声项 ζ(q, t) 来近似，具有零均值，h ζi = 0，和 n × n 方差矩阵 D：h ζ(q, t0)ζτ(q, t)i = 2D(q, t)θδ(t - t0)。这里的因子 2 是一个约定，θ 是一个保留用于物理科学中温度角色的正数常数。δ(t) 是狄拉克δ函数。通过这些符号，我们准备将语言方程转化为精确的数学方程，现在可以表示为：
对于物理学家和化学家来说，这个方程看起来类似于一个已经存在了100年的方程[21,22]，由达尔文和华莱士提出50年后由朗之万提出。与朗之万方程相关存在一些困难的问题，例如细致平衡条件的缺失，将在下面讨论。对于数学家和生物学家来说，它是随机微分方程的标准形式[23,24]。我们将在下一节将上述方程作为方程（1）返回。然而，一个立即出现的问题是：虽然我们可以用方差矩阵D表示进化中的变异，但赖特的适应景观及其相应的势函数在哪里？
众所周知，一般情况下的确定性力 f(q, t) 并不能直接关联到一个势函数，即 f(q, t) = −D(q, t)∇φ(q, t)。这里 ∇ = (∂/∂q1, ∂/∂q2, ..., ∂/∂qn) T 是在由 q 形成的相空间中梯度的运算，而 φ(q, t) 是一个标量函数。事实上，这种不等式的存在在非平衡过程中是无处不在的。它是详细平衡被打破的标志。一个非平衡过程通常具有以下五种定性特征：
不对称性是 f(q, t) 不能等于 −D(q, t)∇φ(q, t) 的原因，这将在下文变得明显。这些是非平衡过程一致公式化困难的主要原因 [25−29]。最近生物学的进展表明，一个定量的赖特适应性景观确实嵌入在上述的随机微分方程中。它以一种与在物理科学中的使用完全一致的方式出现，这将在本文中进一步探讨 [19,30−33]。
1.2 统计力学和热力学的突出问题
在物理科学领域，过去几十年对非平衡过程一直有着持续的兴趣，例如参见参考文献 [21]、[25]～[29] 和 [34]～[36]。重要的目标是要将其与平衡过程联系起来，并在确定性和守恒动力学中阐明熵和热力学第二定律的作用，以及在单个粒子轨迹和系综分布之间平衡描述。在这个背景下，我们还应该提到自玻尔兹曼以来为了理解可逆动力学中的时间方向性所做的巨大努力，例如在参考文献 [37] 中。
从哲学的角度来看，对统计力学和热力学的基础也有浓厚的兴趣。[38,39] 与本文相关，以下三个基本问题已经被明确提出：[40]
在什么意义上可以说热力学归结为统计力学？
如何从一个时间反演不变的动力学中导出非时间反演不变的方程？
如何为“达到平衡”或不可逆过程提供理论基础？
鉴于从保守动力学、牛顿动力学或量子力学中没有得到上述问题的逻辑一致答案，[41,42] 从完全不同的角度审视这些问题将是可取的。
1.3我们能从达尔文那里学到什么动力学？
感谢实验技术的最新进展，特别是纳米技术，许多以前无法接触的时间和空间领域现在正在被积极探索。人们对随机现象的兴趣重新燃起，从物理学到化学、材料科学、生物学以及其他领域。这些研究展示了物理和生物科学之间强烈且持续的观念交流。特别是，定量的实验和理论物理方法已经找到了研究生命细胞和分子过程的方法，这非常有用。另一方面，我们认为考虑观念流动的相反方向至少具有同等价值。达尔文动力学可能在物理科学中产生新的见解。
例如，达尔文动力学可以用自己的方式解决前面小节中的三个基本问题。对于第一个问题，只要统计力学是根据玻尔兹曼-吉布斯分布来表述的，下面就会展示达尔文动力学确实意味着这个分布，并且统计力学和热力学的主要结构是等价的。对于第二个问题，发现热力学基于能量守恒（第一定律）和卡诺循环。它处理的是平衡或稳态下的数量。动力学没有作用。因此，对时间方向没有要求：保守和非保守动力学都可以与之保持一致。达尔文动力学中卡诺循环和第一定律对动力学属性的明确独立性将在下面变得清晰。因此，热力学和物理学中主导的反转时间动力学之间没有冲突。对于第三个也是最后一个问题，达尔文动力学带有适应性行为[1,2,5−7,9,11,14,16−20]和一个固有的内置时间方向。这是由于达尔文动力学的明确随机或概率性质。这种行为被总结为自然选择的基本定理[5]，并进一步扩展为F-定理[19]。因此，达尔文动力学提供了一个通用框架来探讨“达到平衡”的问题。
1.4 论文的组织
本文的其余部分组织如下。第2节将总结达尔文动力学。第3节将展示统计力学和正则系综是如何自然地从达尔文动力学中得出的。第4节探讨了与热力学的联系。在那里将展示零定律、第一定律和第二定律直接且自然地遵循达尔文动力学，但第三定律则不然。第5节讨论了两类最近发现的看似简单但似乎深刻的动力学等式。一个是基于费曼-凯克公式，另一个是对爱因斯坦关系的概括。第6节将当前观点的范围放在更广阔的视角中。
在我们的讨论开始之前，应该提出两个免责声明。首先，我们将主要关注理论结构，而不是具体细节。具体来说，我们将关注各种方程中应该呈现哪些结构元素，哪里可以达成共识，而不是每个元素的细节形式。实际上，许多细节形式仍然未知，并且是积极的研究课题。其次，尽管已经尽力使表述尽可能清晰一致，但不会提供严格的数学证明。
2 达尔文动力学、适应性景观和F-定理
本节将更详细地总结有关达尔文动力学的最新研究成果，这些内容在引言中并未提供。
2.1 随机微分方程：粒子和轨迹观点
在现代遗传学的背景下，达尔文的进化论可以概括为“进化是遗传变异及其通过淘汰和选择的有序化结果”。在这个动态过程中，随机性和选择同等重要，这被编码进费舍尔自然选择的基本定理[5]和华莱士的适应性景观[6]中。在适当的时间尺度上，达尔文动力学可以由以下随机微分方程表示[8,12,19]。
其中f和q是n维向量，f是q的非线性函数。第i个等位基因的遗传频率由qi表示。然而，在本文中，它将被视为时间t的实函数。根据所考虑的情况，量q可以是生态学中n个物种的种群，或者物理科学中的n个坐标。除非明确指定，本文中的所有量都是无量纲的。它们假设以自己的适当单位测量。所有q的集合形成一个实n维相空间。噪声ξ明确地与状态变量分离，以强调其独立性，具有l个分量。它是一个标准的高斯白噪声函数，具有h ξii ξ = 0，并且
并且 i, j = 1, 2, ..., l。这里 h· · ·iξ 表示对噪声变量 {ξ(t)} 的平均，要与下面相空间中分布的平均区分开来。正数常量 θ 描述了噪声的强度。变化由方程（1）中的噪声项描述，而淘汰和选择效应由力 f 表示。
方程（1）中噪声项的进一步描述是通过 n × n 扩散矩阵 D(q) 来定义的，该矩阵由以下矩阵方程定义。
其中，NI 是一个 n × l 矩阵，NI^τ 是其转置，描述了系统如何与噪声源耦合。这是 F-定理的第一种类型，[19]它是费希尔（Fisher）在群体遗传学中的自然选择基本定理[5]的推广。根据方程（2），n × n 的扩散矩阵 D 既是对称的又是非负的。对于状态向量 q 的动力学，方程（1）中噪声项所需的所有信息仅包括扩散矩阵 D 和正数参数 θ。因此，甚至不需要随机向量 ξ 的维数与状态向量 q 的维数相同。这意味着一般情况下 l = n。
我们在这里强调，一类广泛的非平衡过程确实可以用这样的随机微分方程来描述。[21,22,25-27,34,35]当前对这种随机和概率描述的研究努力涵盖了物理学[43,47]、化学[53,54]、材料科学[57,58]、生物学[19,59-61]以及其他领域[24]。
达尔文动力学由 Wright[6]以图形化的方式构想为遗传空间中适应景观上的系统运动。自此以后，这种景观在文献的某些部分被称为适应度景观。[14,18,62]然而，关于适应度的定义存在着相当大的混淆。[11,14,19]在本文中，将使用一个更中性的术语——（Wright 进化）势函数，来表示这种景观。连接个体动力学和最终目标的适应景观在直观上很有吸引力。然而，很难在一般情况下证明其存在性。主要困难在于，达尔文动力学中通常不满足细致平衡条件，即不能表示为标量函数的梯度，[21,25,28,34,35]这在引言中已经提到过。
在我们研究生物体中遗传开关的稳健性[63,64]的过程中，发现了一种克服这些困难的建设性方法：方程（1）可以转化为以下随机微分方程，
其中噪声 ξ 与方程（1）中的噪声来自相同的来源。参数 λ 表示非动力学和外源因素的影响。应该指出的是，势函数 φ 也可能隐式地依赖于 θ。摩擦矩阵 R(q) 通过以下矩阵方程定义：
这保证了 R 既是对称的又是非负的。这是 F-定理的第二种类型。[19]F-定理强调了适应与变异之间的联系，本质上是物理学中涨落耗散定理[65-67]和费希尔自然选择基本定理的重新表述。费希尔自然选择基本定理与涨落耗散定理之间的联系最近也被其他人注意到了。[68]这里应该强调的是，F-定理不仅局限于平衡态或稳态附近。它在没有细致平衡的非线性情况下也是有效的：在摩擦矩阵 R 的定义中没有提到势函数，而反对称矩阵 T 通常不为零。为了简化，我们将在本文的其余部分假设 det(R) = 0。因此，det(R + T) = 0。[30]细致平衡条件或时间反演对称性的破坏现在由横向矩阵 T 的有限性来表示，T 不等于 0。方程（4）的表述在成功解决基因调控动力学中一个突出的稳定性难题[63,64]以及达尔文动力学的一致表述[19]中已经证明了其有用性。显然，Wright 的适应景观和 F-定理是进化中偶然性和必然性的体现。[69]
n × n 的对称非负“摩擦矩阵”R 和“横向矩阵”T 与扩散矩阵 D 直接相关：
这里 Q 是由扩散矩阵 D(q) 和确定性力 f(q) 共同决定的反对称矩阵。[30,70] 上述方程的一个更具启发性的形式是
这个对称矩阵方程意味着可以从它的每个元素中得到 n(n + 1)/2 个单独的方程。为了完全确定矩阵 R 和 T，我们还需要另外 n(n-1)/2 个方程，这些方程将来自势函数的条件。
Wright 进化势函数 φ(q) 与确定性力 f(q) 通过（以下方式）相联系：
这里，对任意 n 维向量 v 的操作 ∇× 是低维（n = 2, 3）下 curl 操作的矩阵推广：(∇ × v)i,j = ∂vj/∂qi − ∂vi/∂qj。上述矩阵方程因此是反对称的，并且可以从它的每个元素中得到所需的 n(n-1)/2 个单独方程。从方程（6）和（7）中，可以构造出摩擦矩阵 R、横向矩阵 T 和势函数 φ，它们由扩散矩阵 D 和确定性力 f 决定。在求解方程（7）时，边界条件由确定性力 f 的不动点应与势函数 φ 的极值点重合这一要求隐含给出。局部构造，即在任何不动点附近的构造，在参考文献 [30] 中有详细展示，其中明确展示了与物理科学中涨落耗散定理的联系。对于在整个相空间中有效的全局构造，参考文献 [70] 概述了一种迭代方法。目前，关于其一些数学性质和特性，如收敛速度，一般还不为人所知。
对于随机驱动力可以忽略不计的情况，即 θ = 0，方程（1）和（4）之间的关系保持不变，但方程（4）变为确定性的，
在进化过程中典型的非线性动力学通常在博弈论的框架内进行研究。[9,71] 典型的数学方程形式如方程（1）中没有噪声：q̇ = f(q; λ)。在当前公式之前，博弈论中 Lyapunov 函数的无条件构造一直是一个未解决的问题。另一方面，上述方程表明，考虑到摩擦矩阵的非负性，
那么很明显，赖特进化势函数 φ(q; λ) 是一个 Lyapunov 函数。确定性动力学使其不增加，并且它接近附近的势最小值以实现最大概率。这正是赖特所构想的。适应性动力学在生物学中已经被积极探讨。[18,20]
势函数景观的概念在生物科学中有着悠久的历史。这个概念最初是在群体遗传学中提出的。[6] 它再次在发育生物学中被提出作为发育景观，[72] 又在分子生物学中描述遗传开关时被提出。[73] 类似的景观概念被嵌入到生态进化的概念中，作为优势概念。[74] 景观不仅被用来模拟神经计算，[75,76] 还被用来理解蛋白质折叠动力学。[77] 然而，缺乏详细平衡的问题以前一直被视为障碍。例如，有人指出，真正的非平衡和不对称动力学，如极限环，可能使得在神经计算中构建 Hopfield 势函数变得不可能。最近，已经表明这可以通过当前的公式来克服。[32]
保守的牛顿动力学可以被视为上述公式的另一个极限：零摩擦极限，其中 R = 0 以及 θ = 0。因此，根据方程（8），牛顿动力学可以表示为，
在这里，势函数的值在动力学过程中显然是守恒的，因为 q̇ · ∇φ(q; λ) = 0。系统沿着适应性景观中的等势轮廓移动。这种保守的行为表明，接近平衡的速度与摩擦矩阵 R 有关，而不是与扩散矩阵 D 有关。有些情况下，扩散矩阵是有限的但摩擦矩阵是零，因此动力学是保守的。[32]
2.2 福克-普朗克方程：系综和分布观点
从启发式上[70]推理出，如果存在，状态空间中的稳态分布 ρ(q) 是
这里 β = 1/θ。它呈现出玻尔兹曼-吉布斯分布函数的形式。因此，势函数 φ 通过方程（4）获得了动力学意义，并通过方程（11）获得了稳态意义。
进一步证明，这种启发式论证可以转化为一个明确的代数过程，使得存在一个明确的福克-普朗克方程，其稳态解确实由方程（11）给出。[31]
从广义克莱因-克拉默斯方程出发，采取零质量极限的极限过程，可以得到与方程（4）对应的期望福克-普朗克方程。
这个方程等同于概率守恒的陈述。它可以重写为概率连续性方程：
在著名的斯莫卢霍夫斯基极限中，通常会对动态变量进行简化。在上述推导中，我们将质量设为零，同时保持其他参数（包括摩擦和横向矩阵）为有限值。然而，在斯莫卢霍夫斯基极限中，摩擦矩阵被取为无限大，同时保持所有其他参数为有限值。这两种极限通常是不可互换的。
方程（12）的稳态配置解确实由方程（11）给出。值得注意的是，稳态分布函数（方程（11））与摩擦矩阵 R 和横向矩阵 T 无关。此外，我们强调在得出这个结果时没有假设详细平衡条件。此外，这里对加性和乘性噪声进行了同等对待。
最后，可以验证导致方程（12）的上述构造是有效的，并且在 R、T 和/或 φ 中存在显式时间依赖性时保持不变。例如，如果赖特进化势函数 φ 依赖于时间，可能不存在稳态分布。
3 非平衡统计力学
3.1 统计力学中的中心关系
如果我们把参数 θ(= 1/β) 当作温度来处理，相空间中的稳态分布函数确实是熟悉的玻尔兹曼-吉布斯分布，方程（11）。那么配分函数，或者归一化常数，则是
下标 q 表示平均值是在相空间中取的，而不是在方程（1）或（4）中的噪声上取的。方程（17）是统计力学的主要堡垒。因此，统计力学的工作可以分为两种类型：从外部攻克堡垒，即例如将方程（17）作为一个实例来表述；以及从堡垒内部攻克更多领土，即应用方程（17）。
已经有大量的努力试图从保守动力学中推导出方程（16）的规范分布。其中最好的结果之一是玻尔兹曼已经尝试过的，对于大系统这种分布的典型性。[78] 另一方面，所有实验都显示出方程（16）对于大系统和小系统都具有普遍性，因此不仅仅是典型性。我们注意到达尔文动力学与这些经验观察是一致的。
在方程（12）和方程（15）中使用势函数 φ 的方式存在差异：一个是“力”的形式——相对于坐标 q 的梯度，另一个是其积分，可能携带参数 λ 的任意函数：φ(q; λ) = φ0(q; λ) + φ1(λ)。对于静态参数，这不会引起任何问题：它仅仅反映了只有相对于给定参考的势函数差异才有意义这一事实。然而，如果我们想要比较两个不同参数值下的势函数，φ(q; λ1) 和 φ(q, λ2)，它们由 λ(t) 控制的动态过程连接，这样的任意函数 φ1(λ) 必须被确定到一个常数。否则，第 4 和第 5 节中将要讨论的自由能将是任意的。对于由方程（10）描述的保护动力学，这个函数可以通过一个名为最小规范条件的程序来确定：假设一个绝热（缓慢）过程连接由 λ1 和 λ2 指定的两个状态，并让 δf(q; λ(t)) = −∇[φ(q; λ(t)) − φ(q; λ = 0)]，力直接由参数 λ 控制，最小规范条件来确定 φ1(λ) 可以表示为。
并且 W = ∫_λ(t=t1)=λ1,λ(t=t2)=λ2 dq·δf(q; λ(t))，即在外部力与参数相关的绝热过程中所做的功等于势函数的变化，这是经典力学中已知的关联。
3.2 随机过程和正则系综
我们的公式提出一个基本问题：对于一个给定的福克-普朗克方程，能否恢复相应的以方程（4）形式表达的随机微分方程（逆问题）？也就是说，是否存在局部和全局动力学之间通过势函数的一一对应关系？答案是肯定的，执行它的程序隐含在方程（12）中，下面将展示这一点。
福克-普朗克方程的一般形式如下：
这是一个一阶、线性、非齐次的偏微分方程。Q 的解可以正式写为：
这里是齐次方程
的解，积分中的两个平行向量
定义了一个矩阵。这完成了我们对逆问题的回答。
值得注意的是，势函数的梯度和漂移之间的零点移动由方程（22）给出。
稳态分布的极值并不总是由漂移的零点决定。即使当 D 为常数时，这种偏移也可能发生。这种偏移在数值研究中广泛出现。[79] 并且也有分析上的注意。[80]
因此，零质量极限方法在自身内是一致的，并且它导致随机微分方程。势函数 φ 的意义在局部轨迹（根据方程（4））和系综分布（根据方程（12））中明确地表现出来。特别地，没有假设详细平衡条件。没有必要区分加性和乘性噪声。这种从方程（12）到方程（4）的零质量极限过程可以被视为随机积分的另一种处方，除了伊藤[34,35]、斯特拉托诺维奇-费斯克[21,81]和汉吉-克利蒙托维奇[82,83]等人的方法。他们已经从统一的数学角度，根据初始点、中间点和终点离散化规则进行了讨论。[84] 所有这些以前处理随机微分方程的方法在数学上本身是一致的，并且它们相互关联。当前方法与以前的方法之间的联系由方程（18）和方程（12）（或方程（19））暗示。例如，方程（18）正是汉吉-克利蒙托维奇类型处理可以得到的结果，其他人也注意到了这一点。[85,86] 值得注意的是，伊藤的方法强调了随机过程的鞅性质，这可以被视为数学上的处方。斯特拉托诺维奇-费斯克方法强调了可微性，使得通常的微分链规则可以形式上应用，这可以被视为工程上的处方。汉吉-克利蒙托维奇类型强调了在物理学中重要的广义详细平衡。当前方法强调势函数在轨迹和系综描述中扮演的角色，以及在详细平衡缺失时存在广义爱因斯坦关系（见下文）。它可以被视为自然科学中的处方。所有这些随机积分方法都指向了明确区分随机力和确定性力的需要，这是动力学中层次结构特征的标志。这一特征与生物学进化动力学中的层次法则完全对应。[19]
这里还需要两点说明。首先，通过构造，当前方法保留了固定点：
f 的固定点也是 ∇φ 的固定点。引入随机力不会移动固定点。这在确定性动力学的强大分叉分析结果可以转移到随机情况中是非常有用的。其次，方程（4）与耗散量子现象中的动力学方程之间存在一一对应关系。[87] 因为后者已经在白噪声之外的背景下进行了讨论，这种联系表明方程（4）可以立即推广到有色噪声情况。
我们可以得出结论，随机过程导致具有温度和玻尔兹曼-吉布斯型分布函数的正则系综，无论它是如何被处理的。其他相关的随机系综，如大正则系综，可以通过包含额外的约束以相同的方式引入。
3.3 离散随机动力学
在群体遗传学和其他领域中，还有另一种主要的建模方式，它在相空间和/或时间上都是离散的。这种随机动力学系统中势函数的存在已经得到了有力的论证。[88−90] 我们这里不会详细讨论这个问题，只是引用一些相关的结果。这样做的原因是：
(i) 数学上已知，任何离散模型都可以根据嵌入定理精确地表示为一个连续的模型，尽管有时这样的过程可能将一个有限维问题转变为一个无限维问题；
(ii) 通过粗粒化、平均过程，群体遗传学中的离散动力学通常可以简化为连续的模型，如扩散方程或福克-普朗克方程。[8,21,35,94,95] 在群体遗传学和其他领域通常承认，扩散近似通常是一个很好的近似。
对于稳态分布，所有需要知道的就是势函数 φ。温度可以设定为单位：θ = 1。因此，尽管可能存在额外的数学问题，离散或连续的表示方式似乎并不是一个物理上或生物学上重要的因素。
4 稳态热力学
鉴于玻尔兹曼-吉布斯分布，配分函数可以根据方程（15）进行评估。因此，在稳态下，所有可观测量原则上都可以根据方程（17）得知。然后人们可能会好奇，我们可以从热力学中学到关于系统的什么。首先，它具有实际价值。在许多情况下，计算配分函数是困难的，甚至是不可能的。如果有替代方案将会很好。热力学给我们提供了一套基于系统一般性质（如对称性）的有用关系，基于一个可观测量上的精确信息可以从其他可观测量上的信息推断出来。其次，它具有理论价值。热力学比物理学的许多其他领域有更广泛的范围。它是经典物理学中唯一一个不仅经受住了量子力学和相对论的考验，而且变得更加强大的领域。此外，热力学展现出一种形式上的美感、优雅和简洁，这在美学上非常令人满意。它的影响远远超出了物理科学，因为它也是基于概率和统计的。
有大量优秀的书籍从统计力学中推导出热力学。例如，可以在参考文献[96]中找到彻底的处理。更易于读者理解的处理可以在参考文献[97]或[98]中找到。从热力学角度的简洁和基础处理已经在参考文献[99]和[100]中提出。参考文献[101]对达到稳态的现代讨论进行了介绍。参考文献[102]从稳态热力学角度提供了全面的回顾，但“温度”被淡化了。当前的演示在各个地方与其重叠。然而，有一个主要区别：这里明确讨论了“温度”的作用。
参考文献[103]详细讨论了热力学与朗之万动力学之间的联系，强调了详细平衡和斯特拉托诺维奇随机积分的重点。上述演示已经表明，没有必要局限于斯特拉托诺维奇方法。
本节的主要目标是展示达尔文动力学确实意味着热力学的主要结构，尽管乍一看它似乎没有任何联系，因为达尔文动力学是远离平衡过程的最极端端点。根据上述提到的那些卓越的阐述，当前的讨论可能看起来也是不完全的以及任意的。对于热力学系统的系统性讨论，我们真诚地向读者推荐那些书籍和/或她/他喜欢的任何书籍。然而，我们希望展示的是，可以获得热力学的一致动力学理解。具体来说，明确证明没有详细平衡条件并不会阻止我们获得热力学。
4.1 零定律：绝对“温度”的存在
从达尔文动力学中，稳态分布由一种玻尔兹曼-吉布斯类型的分布给出，方程（11），由系统的赖特进化势函数 φ 和表示噪声强度的正参数 θ 决定。因此，热力学零定律的类比由达尔文动力学隐含：存在一个类似温度的量，由正参数 θ 表示。这个“温度”θ是“绝对”的，因为它不依赖于系统的物质细节。很明显，“温度”的存在是达尔文动力学中随机性的直接结果，如方程（1）～（6）所示。
4.2 第一定律：“能量”的守恒
(i) 基本关系和微分形式
从配分函数 Zθ 中，我们可以定义一个量：
正是热力学中自由能 Fθ、内能 Uθ 和熵 Sθ 所满足的基本关系。下标 θ 表示这些量的稳态特性。由于随机性的有限强度，即 θ > 0，并非所有 Uθ 都易于使用：Fθ 总是小于 Uθ。θSθ 的一部分称为“热量”，无法被利用。
也可以从这些定义中验证，如果系统由几个非相互作用部分组成，Fθ、Uθ 和 Sθ 是这些相应部分的和。因此，它们是广延量。“温度” θ 是一个强度量：它必须对所有这些部分都是一样的，因为它们接触的是同一个噪声源。因此，我们得出结论，热力学第一定律是由达尔文动力学隐含的。
自由能的基本关系，方程（29），以及内能，方程（27），也可以用它们的微分形式表示。考虑到一个无限小的过程，它通过参数 λ 引起赖特进化势函数的变化和稳态分布函数的变化，根据方程（29）计算内能的变化是：
这是内能的微分形式。这里使用了方程（28）中定义的稳态熵，以及 R ∫ dnqdρθ(q) = 0，并且
与熵变相对应的部分是“热量”交换：d̄Q = θdS，而与 Wright 进化势函数变化相对应的部分则是“功”d̄W = µdλ。“能量”守恒最清晰地体现在方程（30）中。对于自由能，根据方程（30）和（29），其微分形式为
在某些情况下，可能需要有效温度。[104] 如果无法事先确定，方程（33）可以用来在非平衡过程中找到“温度”。
热力学量的凸性自然地被玻尔兹曼-吉布斯分布所纳入。对系统的大小没有限制。然而，即使对于有限系统，也可能发生相变，因为奇异行为可以构建到势函数中，并由外部量控制。
4.3 第二定律：最大熵
(i) 第二定律和卡诺循环
首先，我们提醒读者一些重要的定义。
可逆过程是这样一种过程，其中所有的量与参数之间的关系都是通过玻尔兹曼-吉布斯分布来定义的，方程（11）。从达尔文动力学的角度来看，现实中的可逆过程必然是一个缓慢或准静态的过程，以确保稳态分布对其实现的相关性。
等温过程是一种可逆过程，其中“温度”θ保持不变，θ = 常数。不要将这与通常是非平衡动力学过程的恒温过程混淆。
可逆绝热过程是一种可逆过程，其中系统与噪声源的耦合被切断，系统以这样的方式变化，使得相空间中的每个点的分布函数保持不变。在这个过程中，相应的“温度”可以在任何位置恢复。这意味着熵保持不变，Sθ = 常数。然后，不可逆绝热过程是指系统与噪声环境之间没有耦合，系统动力学是确定性的并且守恒。
卡诺循环，基于卡诺热机，是经典热力学中的一个基本构造。卡诺循环由四个可逆过程组成：两个等温过程和两个可逆绝热过程[图2(a)和2(b)]。卡诺热机的效率ν定义为在吸收高温热量时总净功与吸收的热量之比：
这正是热力学中的形式。热力学第二定律可以表述为，对于在两个温度之间运行的所有热机，卡诺热机是最有效的。因此，热力学第二定律是由达尔文动力学隐含的。
卡诺热机的美丽之处在于，它的效率完全独立于任何物质细节。它展示了热力学最本质的属性，并且是玻尔兹曼-吉布斯分布函数和第一定律的直接结果。它揭示了一个自然属性，这个属性可能在保守动力学中并不包含，至少从牛顿动力学观点来看，经过150多年的深入研究，对许多人来说仍然不是显而易见的。[41] 另一方面，它在达尔文动力学中自然隐含。
在讨论了各种热力学过程之后，让我们回到第3.1小节中讨论的固定势函数中任意函数的议题，现在它直接与自由能相关。确定 φ1(λ) 的最小规范条件可以扩展为。
其中，即在外部力与参数相关的可逆过程中所做的功等于自由能的变化。这再次是统计热力学中一个公认的关系。可以确定的是，由热力学确定的 φ1(λ) 可能依赖于温度。
(ii) 最大熵原理
有许多版本的第二定律。这里我们从稳定性的角度引用两个等价的版本，它们为本小节的讨论提供了框架。
最小自由能陈述 考虑到势函数和温度，如果分布是玻尔兹曼-吉布斯分布，自由能将达到可能的最低值。
最大熵陈述 考虑到势函数及其平均值，当分布是玻尔兹曼-吉布斯分布时，熵达到最大值。
第二定律的后者版本是最有影响力的。它的逆陈述，即所谓的最大熵原理，已经在概率推断[106]中广泛被使用，无论是在物理和生物科学之内还是之外。[107,108]
我们在这里推广熵的定义，以包括与方程（28）类似的时间依赖分布：
然而，这种定义有两个明显的缺点。首先，即使分布函数 ρ(q, t) 的演化由福克-普朗克方程，方程（12），控制，通常情况下，时间导数的符号，dS(t)/dt = S˙(t)，也无法确定，无论它是否接近稳态分布。尽管 S˙(t) 可能被划分为一个始终为正的部分和其余部分，但这种分割通常看起来是任意的。更成问题的是，通常情况下 S(t) 可以大于或小于 Sθ，这使得这种定义在考虑到第二定律的最大熵表述时失去了吸引力。我们稍后将回到 S(t) 的问题。
不过，如果我们从势函数中吸取教训，只有相对值才是重要的，我们可以在一般熵定义中引入一个参考点在功能空间。一个关于参考熵的先前定义是[65]。
等式在 ρ(q, t) = ρθ(q) 时成立。这个不等式与动力学的细节无关，显然是一个最大熵陈述。此外，借助福克-普朗克方程，方程（12），这个参考熵的时间导数，dSr(t)/dt = S˙r(t) 总是非负的：
因此，这个参考熵 Sr(t) 具有第二定律最大熵陈述所需的所有理想属性。
这里需要两个重要的评论。首先，在推导方程（45）的过程中，负责打破详细平衡条件的动力学，反对称矩阵 Q，并不贡献于相对熵的变化。只有由 D 表示的动力学的耗散部分导致了相对熵的单调变化。鉴于目前从轨迹和系综两个角度的解释，很明显，Q 是需要在别处探索的保守动力学中的泊松括号。[109] 目前的演示表明，对于接近和远离平衡的动力学过程有一个统一的治疗方法。
其次，根据方程（14）的概率电流密度定义，j 在稳态时为零。这与平衡状态下没有（相对）熵变化的理解一致，即熵产生在平衡时应该为零。现在，我们将这一结论推广到稳态。我们注意到，目前的概率电流密度可能与通常的概率电流密度定义不同，后者可能基于方程（18）并采用形式
，在稳态时并不为零。相反，在稳态时
。即使使用通常的定义，稳态时零相对熵产生始终有效。
尽管方程（42）中熵的定义可能不具吸引力，但与之相关的自由能定义与第二定律一致。我们在这里证明它。首先，一个通用的内能定义可能是：
给定分布和势函数，可以评估方程（42）和（46）中定义的量。按照方程（26）的形式，一个通用的自由能定义将是，带有“温度”θ，
可以验证 F(t) ≥ Fθ，并且其时间导数总是非正的，F˙(t) ≤ 0。这样定义的时间依赖自由能确实满足了第二定律的最小自由能陈述。它与参考熵 Sr(t) 的区别在于一个负号和常数：
广义熵 S(t) 对于绝热过程（无论是可逆的还是不可逆的）有一个理想的属性，即在绝热过程中 D = 0。因此，
这是在保守牛顿动力学中已知的结果，即熵保持不变。在推导上述方程时，我们使用了两个属性：
(a) 与噪声环境的解耦被转化为方程（12）中与扩散矩阵 D 和“温度”θ相关的项被设为零，因为在绝热过程中与噪声源解耦；
(b) 不可压缩条件 ∇ · [Q(q) ∇φ(q; λ)] = 0，即刘维尔定理，通常在牛顿动力学中得到满足。
在这种保守情况下，可以验证对于任何绝热过程 S˙r(t) = 0 也成立。然而，可能的情况是，尽管动力学是保守的，R = 0，并且即使在经典力学中满足雅各比恒等式，刘维尔定理也可能被违反。因此，在这种情况下，一般熵 S(t) 在动力学过程中不是常数，一般自由能 F(t) 和参考熵 Sr(t) 也没有很好地定义，因为没有“温度”来定义稳态分布。但在这样的过程中，“能量”可以得到守恒。[109]
(iii) 与信息理论的联系
可能值得定义另一个参考熵 Sr2(t)，它从上方接近稳态熵 Sθ。它的形式很简单：
可以验证 Sr2(t) ≥ Sθ 且 S˙r2(t) ≤ 0。
由方程（43）定义的关系与信息理论中的相对信息形式相同。参考文献 [110] 包含了关于许多其他有用不等式的讨论。可以在参考文献 [108] 中找到信息理论的相当全面的覆盖，以及它如何与热力学相联系的当前讨论可以在参考文献 [111] 和 [112] 中找到。
4.4 第三定律：零“温度”的不可及性
现在我们考虑接近零“温度”的行为，θ → 0。具体地，我们假设系统由一个稳定的固定点主导，取 q = 0。正如玻尔兹曼-吉布斯分布方程（11）所建议的，只有相空间靠近这个稳定固定点附近的区域才是重要的。因此，赖特进化势函数可以围绕这个点展开：
这里我们也假设独立模式的数量与相空间的维数相同，尽管这并非必须。这个假设不会影响我们下面的结论。这些独立模式由 qj 表示，没有损失一般性。“弹簧系数”{kj}是外部参数λ的函数。
根据方程（15）的配分函数在这种情况下可以很容易地计算出来：
第一段并不依赖于外部参数，但第二段却依赖。这表明熵取决于实现低温的具体控制过程：不同的过程会导致不同的{kj}集合，从而在低温下熵值也会有所不同。第三定律表明，在温度趋于零的极限下，不同过程的熵差为零。因此，本文所阐述的达尔文动力学并不符合第三定律。
对于上述结论，人们不应感到惊讶，因为这里的达尔文动力学本质上是“经典”的。同样的结论也可以从经典牛顿动力学中得出。这意味着在达尔文动力学的框架内，人们可以很容易地构想出零“温度”极限，而不会遇到任何逻辑上的矛盾。
在量子力学中，我们发现了与第三定律的一致性，并得出了更强烈的结论：不仅熵差应该为零，而且在零温度下，熵本身也为零。我们可以得出结论，一般来说，完全忽略噪声并不是一个可行的选择：温度不能为零。当噪声足够小时，可能会出现新的现象。[113]换句话说，似乎存在一个底部，附近存在某些东西。应该指出的是，在当前达尔文动力学的表述中，特别是方程（4），反对称矩阵的存在为定义泊松括号提供了一条自然途径。因此，通过遵循通常的正则量子化程序，并可能遵循耗散量子动力学的建议，[87,114,115]有可能将达尔文动力学扩展到量子领域。研究表明，通过这种方式可以重新获得第三定律。[116,117]
4.5 两个推论
综上所述，在本节中，我们已证明，除了第三定律之外，热力学其余所有定律均可由达尔文动力学推导得出。关于哪种随机积分方法（伊藤、斯特拉托诺维奇-菲斯克、杭吉-克利蒙托维奇或其他）与第二定律一致的问题已得到解决：任何方法都可以分解为三部分：由反对称矩阵Q表示的保守动力学，由非负对称矩阵D表示的非保守动力学，以及势函数φ。因此，它们中的任何一个都与第二定律一致。我们还注意到，基于热力学关系、方程（29）的基本关系、方程（30）的能量守恒定律、方程（41）的通用热机效率，以及广延量的加和性质和方程（33）的温度，可以推导出玻尔兹曼-吉布斯分布。这样，统计力学和热力学就是等价的。
热力学处理的是稳态性质。关键性质由方程（11）的玻尔兹曼-吉布斯分布决定，该分布仅取决于达尔文动力学的莱特进化势函数φ和“温度”θ。其余关系由系统的各种对称性决定。无法从中推断出动力学信息。这一特征已在文献中有所注意。[37]特别是，无法从热力学中恢复决定局部时间尺度的两个量（摩擦矩阵R和横向矩阵T）的信息。在这个意义上，热力学中“时间”的概念消失了。因此，热力学不包含时间方向，因此与时间可逆的保守牛顿动力学一致。
5 随机动力学等式
我们已经探讨了达尔文动力学在统计力学和热力学中的稳态结果。在本节中，我们将探讨其一般动力学结果。将讨论最近发现的两种动力学等式：一种基于费曼-卡茨公式，另一种是爱因斯坦关系的推广。对于路径积分公式的背景知识，强烈推荐费曼的清晰阐述。[118]
5.1 费曼-卡茨公式
前面的讨论表明，玻尔兹曼-吉布斯分布起着主导作用。因此，很自然地选择一种表示方法，使得玻尔兹曼-吉布斯分布以最直接的方式出现，或者尽可能接近这种表示。基于这种思路的标准方法如下。首先，选择演化算子L的主要部分。其余部分用δL表示。在本小节中，将总结执行此过程的一般方法。
福克-普朗克方程（方程12）可以重写为
其中L = ∇T[D(q) + Q(q)][θ∇ + ∇φ(q)]。其解可以用多种方式表示。在当前背景下，最具启发性的形式是费曼路径积分给出的形式。[118]如果系统在时间t₀时处于q₀位置，那么系统在时间t时处于q位置的概率，可以通过对所有由方程（4）允许的连接这两个点的轨迹进行求和来得出：
δ函数δ(q(t) − q)用于明确指定终点。初始点q₀有一个求和，其权重由初始分布函数ρ(q₀, t = 0)给出。
现在，考虑到系统受到δL(q; λ)的扰动，例如，由控制参数λ的变化表示。新的演化方程为
其中，，且轨迹遵循与方程（55）中相同的方程（4）的动力学。因此，新动力学下分布函数的演化可以用原动力学中的演化来表示。量子力学中相应的过程是在“相互作用表象”中进行的。[119]方程（57）是一个强大的等式。从方程（57）出发，可以获得各种动力学等式。实际上，其直接和间接的结果已被广泛研究。[120,121]
5.2 动态过程中的自由能差
(i) 贾尔津斯基等式
我们已经注意到玻尔兹曼-吉布斯分布（方程11）所扮演的特殊角色。特别是，它与摩擦和横向矩阵R、T无关。显然，对于λ = λ(t)的瞬时玻尔兹曼-吉布斯分布是
然而，这是福克-普朗克方程方程（12）的解。由于参数 λ 的时间依赖性，将会从这个瞬时的玻尔兹曼-吉布斯分布函数发生转变。虽然在经典力学中这样的转变可能很难想象，但在量子力学中，由于状态的离散性，可以很容易地合理化。其中一个被广泛研究的模型是耗散性兰道-泽纳跃迁。[114,122,123]
一个有趣的问题是，这些转变是否可以“反转”，使得瞬时的分布确实是另一个但密切相关的演化方程的显式解。这意味着原始福克-普朗克方程必须以特殊的方式修改，以成为新的方程。事实上，可以为任何函数找到这样的修改后的演化方程，它读作，
这个优美的等式将稳态量∆Fθ与动态过程中所做的功联系起来。这种参数化形式首先由贾尔津斯基发现。[124]应该强调的是，对于由方程（12）控制的系统，在时间t时没有假设其处于稳态。事实上，例如，在朗道-齐纳跃迁的情况下，就已知其并非处于稳态。[114,123]
这个等式已经被不同作者从不同角度进行了讨论和扩展。[125-132]该等式与费曼-卡茨公式的联系首先在参考文献[126]中被明确指出。此外，该等式也得到了实验验证。[133]最近，这类等式得到了综述。[134]
这里可以提出三点。首先，这里给出的贾尔津斯基等式的推导在有无详细平衡条件、加性噪声和乘性噪声的情况下都是有效的。它只有一个结果。其次，对于贾尔津斯基等式，D和Q都没有进入等式，而动力学显然是由这些矩阵决定的。第三，如前所述，费曼-卡茨公式可以用来推导出更多的动力学等式。
根据这些观察，我们可以推断出两个直接但有点令人惊讶的物理结果。首先，“温度”也可以是时间依赖的。因此，通过明确执行这一过程，可以为“温度”建立一个功等式，从而将功的关系扩展到不同的动力学领域。其次，贾尔津斯基等式的证明的有效性并不依赖于方程（53）中算符L的细节，只要存在稳态。这表明可以将有色噪声引入方程（53）。事实上，我们已经知道这样的例子。[87,114,123]由方程（4）表示的动力学方程也可以直接扩展到有色噪声的情况。第三，给定在4.3小节（i）案例中讨论的可逆过程确定的势函数，以及使用费曼-卡茨公式，我们有[120,135,136]
贾尔津斯基等式可用于检验我们对相关动力学量理解的一致性。例如，差异可能表明势函数φ中可能遗漏了某项。
(ii) 微正则系综和正则系综
贾尔津斯基等式将玻尔兹曼-吉布斯分布（因此也将正则系综）置于中心地位。它们只是达尔文动力学的自然结果。然而，如果我们从保守的牛顿动力学出发，那么适当的系综是微正则系综。任何作为势函数或哈密顿量的函数的分布函数都将是刘维尔方程的解。从这个角度来看，玻尔兹曼-吉布斯分布和相关的温度似乎是任意的：它只是无数可能性中的一种。文献[137]中已经提出了关于方程（62）等式普遍性的这一担忧。在牛顿动力学框架内，这一担忧没有得到令人满意的处理。相反，它采取了一种“实验态度”：如果这样做并确保程序正确，就会得到结果，并且它有效。然而，达尔文动力学提供了一个先验理由，以充分证明在推导贾尔津斯基等式时使用玻尔兹曼-吉布斯分布的合理性。
5.3 广义爱因斯坦关系
在从达尔文动力学推导出玻尔兹曼-吉布斯分布的过程中，方程（6）：
这个普遍且简单的动力学等式已被使用，并被称为广义爱因斯坦关系。[70]如果满足详细平衡条件，即T=0或Q=0，上述关系就简化为RD=1，这是爱因斯坦一个世纪前发现的，[138]并且自那时起就被称为爱因斯坦关系。在不同背景下，爱因斯坦关系的变体之前已被能斯特[139]、普朗克[140]、汤森[141]和苏瑟兰[142]独立获得。与以贾尔津斯基等式为例的动力学等式类似，广义爱因斯坦关系是嵌入达尔文动力学中的玻尔兹曼-吉布斯分布和正则系综的结果。
在实验上，方程（6）中的所有量都可以独立测量。因此，在没有详细平衡（即反对称矩阵T不为零）的情况下，这个广义爱因斯坦关系应该接受实验检验。虽然在生物进化过程中，数据可以根据当前的动力学结构进行组织，[8]但参数通常是由自然决定的。我们需要一种情况，其中所有这些元素R、T、φ和θ都可以通过实验控制。
为了简单起见，我们考虑一个用当前技术可实现的非平衡情况作为示例：一个带电纳米粒子或大分子（电子或质子），电荷表示为e，在强均匀磁场B的存在下，并沉浸在具有摩擦系数η的粘性液体中。实际上，类似的情况已经在实验中被考虑过。[143]在这里，我们仅关注二维情况（n=2）。在这种情况下，方程（4）对应的达尔文动力学方程是带洛伦兹力的“无质量”带电粒子的朗之万方程：[144]
在典型情况下，尽管所有量都可以通过实验进行测量，但摩擦系数可能对磁场不太敏感。那么，实验上可能需要重点关注在存在磁场但无势场的情况下的扩散。在这种情况下，分布的演化由标准扩散方程控制：
一个实验系统，例如，可以是向半导体中注入电子，在其中测量电子在磁场存在下的扩散。广义爱因斯坦关系式（6）中的每个量都可以通过实验进行测量和控制。另一个实验系统可能是关于电离氢或氘的。对于带电大分子和纳米粒子，摩擦系数可能太大，以至于当前磁铁产生的可测量的磁场效应无法实现。以数值为例，对于零磁场扩散常数dB=0kBTBG~ cm²/sec.，这意味着在1秒内扩散约100 cm，在温度TBG=300 K时，摩擦系数η=1/dB=0~4×
达因/(cm/sec.)。假设一个净电子电荷，对于磁场B=1特斯拉，我们有eB/c~1.6×
达因/(cm/sec.)，这与摩擦系数相当。
6 展望
在本文中，我们已经将统计力学和稳态热力学呈现为达尔文动力学的自然结果。我们探讨了两种类型的通用随机动力学等式，这两种等式都可以直接通过实验进行验证。除了一个问题外，一切似乎都完全一致。物理学的观点一直是，我们应该从保守动力学而不是达尔文动力学开始。这一观点在过去150年里确实得到了强大的实验和历史支持，至今仍是当前研究的主题。[41,42,49,78]这个令人困扰的问题可以通过尝试回答以下问题来表达：保守动力学的自然结果是微正则系综，而正则系综只是其无限可能性中的一种。自然是如何以及为什么选择正则系综和第二定律的？目前似乎还没有达成共识。
在非平衡环境中从保守动力学推导出第二定律的困难可能促使我们考虑达尔文动力学。然而，还有一个更有说服力的原因：达尔文动力学是生物学中最基本且最成功的动力学理论。此外，正如我们上面所证明的，第二定律和其他非平衡性质自然而然地遵循达尔文动力学。从逻辑上讲，它提供了一个简单的起点，其中必然包含大量的物理真理。
保守动力学和达尔文动力学似乎占据了自然理论描述的两个相反端点。两者都取得了极大的成功。在许多方面，它们似乎相互补充。例如，已经注意到在适当条件下，达尔文动力学和牛顿动力学可以相互推导。[19]这种相互推导意味着什么？这种互补性是否有潜在的原因？对这些问题的答案的提示可能已经包含在“多即不同”的讨论中，[146,147]包含在功能空间的巨大性的讨论中，[148]包含在宏观量子效应的讨论中，[87]以及包含在宇宙与多元宇宙的讨论中。[149]本文的表述和分析可能为理解这些基本关系提供了见解，并激励进一步的研究。
