偏凸山羊草（Aegilops ventricosa，2n=4x=28，基因组DvDvNvNv）是一种异源四倍体小麦近缘属物种，主要分布于地中海及其邻居区域，因其具有良好的抗生物胁迫能力，一直被认为是小麦遗传改良的重要种质资源。早在上世纪90年代，国外小麦育种家已经成功将偏凸山羊草2NvS染色体片段利用到普通小麦中，创制出世界著名的小麦品系VPM1，在此基础上培育出了含有抗性基因簇Yr17-Lr37-Sr38-Cre5的一系列小麦品种，如Jagger 、Renan等。近年来，在更多小麦材料中检测到了源自偏凸山羊草基因组的渐渗片段。然而，由于缺乏偏凸山羊草参考基因组，这些渐渗片段在偏凸山羊草中的原始状态仍然未知，限制了渐渗片段的深入研究与应用。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.101131
2024年9月10日， Plant communications在线发表了四川省农科院和中国农科院合作的题为“Genome architecture of the allotetraploid wild grass Aegilops ventricosa reveals its evolutionary history and contributions to wheat improvement”的研究文章。本研究成功组装了一个偏凸山羊草材料RM271的染色体水平高质量参考基因组（图1），该基因组大小为8.67 Gb，最长contigs和contigs N50分别为255.18 Mb和54.71 Mb，BUSCO完整性为99.18%。偏凸山羊草参考基因组的破译，为克隆偏凸山羊草来源的抗病抗逆等优异基因奠定了基础，对进一步利用偏凸山羊草开展六倍体普通小麦的遗传改良具有重要意义。
图1.偏凸山羊草RM271基因组特征
通过系统发育分析表明，偏凸山羊草的Dv亚基因组的祖先供体为Ae. tauschii ssp. tauschii（基因组DD），不同于普通小麦的D亚基因组的祖先供体Ae. tauschii ssp. strangulata（基因组DD），该发现在未来小麦遗传改良中，为利用偏凸山羊草的Dv亚基因组来拓宽小麦D亚基因组的遗传多样性奠定了理论基础（图2A）。分子进化证据显示，偏凸山羊草起源最晚时间约在0.7Mya（70万年前），这比Ae. tauschii ssp. strangulata与四倍体小麦（T. turgidum，基因组AABB）的杂交形成六倍体普通小麦的时间要更早一些；当然，这个估值可能偏小，后续还需要基于更大的群体，更精确地估计形成时间（图2B）。
图2. 偏凸山羊草及其近源物种基因组的系统发育基因组学分析
基于基因组染色体结构分析（图3），我们发现偏凸山羊草Dv亚基因组较普通小麦的D亚基因组具有更多的结构重排。偏凸山羊草基因组的结构重排既存在于Dv和Nv亚基因之间，也存在于亚基因组内，且Dv和Nv亚基因组内的染色体重排要更多于亚基因组间的染色体重排。最大的染色体重排是Dv和Nv亚基因组之间染色体臂的交换，形成了嵌合的1Nv和3Dv染色体。此外，还包括了一个长度约为37Mbp的6NvL-2NvS易位，该片段即是著名的小麦材料VPM1及其衍生品种中的2NvS片段（本研究材料中的同源区段为6NvL），这使得我们可以进一步深入研究该区段的祖先状态。通过构建24个2AS/6NvL同源区段基于Graph的泛基因组（其中包括6个6NvL 片段和18个2AS片段），我们鉴定到了具有完整R基因结构的6个抗病相关候选基因，这些基因在6NvL片段和2AS片段具有不同的基因型，这为后期的抗病基因克隆奠定了一定基础（图4）。
图3.偏凸山羊草RM271的染色体结构变异分析
图4. 偏凸山羊草6NvL/2AS片段泛基因组图辅助抗性基因鉴定
我们基于基因组组装序列，在普通小麦中鉴定到3个新的源自7DvL染色体的渐渗片段，证明了利用偏凸山羊草来拓宽普通小麦D亚基因组遗传多样性的可行性。此外，我们基于RM271高质量基因组，分析了664份小麦全基因组重测序数据，鉴定出了12个非冗余的Dv和Nv亚基因组来源的渐渗片段。在欧洲小麦品种中，检测出这些渐渗片段的频率最高，高达29.40%，证明偏凸山羊草在欧洲小麦遗传改良中起了重要贡献（图5）。
图5.基于全基因组重测序鉴定小麦品种中偏凸山羊草起源的渐渗片段
四川省农业科学院刘泽厚博士、杨凡博士、万洪深博士，成都基因汇科技有限公司邓操博士、江苏里下河农科所胡文静博士为该论文共同第一作者。四川省农业科学院杨武云研究员、李俊研究员，中国农业科学院作物科学研究所贾继增研究员为该论文共同通讯作者。四川省农业科学院和四川农业大学相关科技人员参与了该项研究工作。该研究得到四川省财政专项资金“1+3”项目（1+3 ZYGG001），四川省科技计划项目（2021YFYZ0020，2022NSFSC0161, 2023NSFSC1925），四川省农业科学院战略科学家工作室，国家小麦产业技术体系等项目资助。
