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在应对干旱胁迫时，植物会经历复杂的生理过程，这涉及到显著的转录组重编程。然而，三维基因组的动态变化与干旱响应中基因共表达调控之间的复杂关系仍是一个相对较少被探索的领域。近日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室非生物逆境课题组熊立仲团队和三维基因组学李兴旺和阎加培团队在Genome Biology上在线发表了题为“Drought-responsive dynamics of H3K9ac-marked 3D chromatin interactions are integrated by OsbZIP23-associated super-enhancer-like promoter regions in rice”的研究论文，首次在植物中系统性鉴定了干旱胁迫环境下三维基因组结构的动态变化。这一发现为理解植物如何通过改变其基因组的三维结构来响应环境压力提供了新的视角，并为培育具有更强耐旱性的水稻品种提供了潜在的分子策略。该研究以DS（干旱）、NC（正常）、RE（复水）条件下的水稻明恢63幼苗为研究对象，利用eChIP-seq、RNA-seq、LR ChIA-PET、BL-Hi-C等技术检测染色质交互作用和基因表达变化，从而构建了水稻动态响应供水变化的表观图谱和高分辨率三维基因组图谱。表观遗传数据显示，在干旱胁迫条件下，水稻基因组中的H3K9ac修饰水平出现了显著的变动，这些变化与基因的转录调控紧密相连。通过对H3K9ac修饰区域之间的染色质空间互作进行鉴定，研究发现，在干旱胁迫条件下，水稻基因组中超过10,000个染色质环发生解离，这导致了在正常条件下高量表达的基因受到抑制。而与此同时，干旱还触发了干旱响应基因间启动子-启动子相互作用（PPI）的形成。有趣的是，这些解离的染色质环在复水后部分恢复，显示了植物基因组结构对外界环境响应的动态可塑性。此外，启动子-启动子相互作用（PPI）环在所有检测到的染色质互作中占据了显著比例，暗示了这类环可能在调控基因表达方面起到了关键性的作用。研究发现，一些H3K9ac修饰的启动子区域更频繁地参与PPI的形成，它们可能在整合染色质空间互作的过程中发挥类似超级增强子的作用。这些具有高PPI介导能力的启动子区域，被定义为超级启动子区域（super-promoter regions, SPRs）。该研究首次在水稻中提出了SPR的概念，并发现这些区域的互作介导能力在干旱胁迫以及复水环境下表现出显著的动态变化。这些SPR富含潜在的bZIP转录因子结合位点，它们可能在调控三维基因组对逆境的应答过程中发挥重要作用。研究还发现，转录因子OsbZIP23在干旱特异性PPI的形成中起着至关重要的作用，大约75%的干旱胁迫特异性PPI与OsbZIP23的结合有关。在OsbZIP23的敲除突变体中，超过80%的干旱特异性PPI解离，导致相应基因的表达降低。作为一个例子，该研究利用dCas9介导的靶向激活系统展示了OsbZIP23如何通过靶向RAB16C的SPR区域，以依赖于应激信号的方式，介导PPI的形成并促进四个脱水素基因RAB16A-D的共表达。水稻三维基因组在干旱胁迫（DS）和复水（RE）条件下动态变化的原理示意图华中农业大学常煜博士和博士研究生刘家涵、郭闽榕为共同第一作者，华中农业大学熊立仲教授和李兴旺教授为共同通讯作者。该研究得到了中国国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费和湖北洪山实验室相关基金等资助。本文转自BioArt植物公众号，只为分享交流，无任何商业用途。点击左下角“阅读原文”查看论文全文。
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