2024年8月19日，上海师范大学生命科学学院的研究团队在Plant Communications在线发表了题为“Landrace introgression contributed to the recent feralization of weedy rice in East China”的论文。研究揭示了我国江浙沪地区稻田中的杂草稻都为近代野化起源，并均衍生于籼型栽培品种“南京11”。在野化过程中，杂草稻受到了“农家种”的遗传渗入，获得了控制种子红色果皮颜色和休眠性的关键基因Rc。该研究加深了对杂草稻形成的基因组机制的理解，为作物近代野化提供新的研究思路和策略。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.101066
杂草稻（Oryza spp.）是具有杂草特性的水稻（俗称“鬼稻”）。据联合国粮农组织估计，杂草稻已成为世界稻田的三大草害之一。由于其落粒、休眠和强杂草竞争性等特性，对水稻的产量危害极大。同时，由于杂草稻为红色果皮且米质不佳，与其混杂的稻米品质被严重影响。近年来水稻种植方式从人工精耕细作到机械化直播技术的大面积推广，杂草稻开始在我国稻田大面积爆发，杂草稻越发成为影响水稻产量、品质的难题。
前期群体基因组学研究表明，世界各地的杂草稻是由不同类型的栽培水稻多次独立地野化而来，并且野化过程伴随着水稻栽培的历史（Qiu et al., Nat Comm, 2017）。东亚地区杂草稻基因组分析揭示了许多当前的杂草稻可能衍生于20世纪末的一些绿色革命品种（Qiu et al., Genome Biol, 2020）。然而，尽管这些杂草稻与现代绿色革命品种具有相近的亲缘关系，它们却表现出了典型的杂草性状，如红色果皮、种子休眠和种子落粒等性状。这引出了一个重要的问题：这些从近代栽培品种衍生而来的杂草稻在近代野化过程中基因组发生了什么变化，它们是如何获得野化的杂草特征的？
由于杂草稻野化的多次独立的进化特点，明确杂草稻目标群体衍生而来的水稻祖先群体甚至个体，对准确解析其野化进化的基因组机制尤为重要。前期我们研究发现来自我国江苏、浙江地区的杂草稻衍生于籼稻品种“南京11”（ Qiu et al., Genome Biol, 2020）。该品种于20世纪80年代被审定和推广，并于2007年终止推广。基于此基础，本研究以近代衍生于“南京11”的我国东部地区杂草稻群体（EastCN-WR）为例，深入研究近代野化的基因组进化机制，主要结果如下：
（1）研究发现我国东部地区的江浙沪杂草稻普遍衍生于“南京11”籼型栽培稻（图1A、B）。虽然EastCN-WR基因组和“南京11”相近，但基因组上存在连续大片段的分化（Mb级别），且约11.2%的分化区间在EastCN-WR中固定（图1C）。该现象意味着我国东部杂草稻的野化，并非简单由突变所致，而可能存在大片段的遗传渗入。
（2）基于基因组群体结构和祖源分析发现EastCN-WR基因组中均为籼稻成分，并无野生稻、秋稻或者粳稻的渗入成分（图1A）。研究进一步基于包括野生、农家种、现代改良品种的5,189份水稻基因组数据，利用“南京11”和EastCN-WR基因组分化区段的SNP构建了系统发生树，发现分化区段的单倍型和籼型农家种水稻相近（如：“旱麻稻”、“六十早”）（图1D、E）。
（3）水稻的Rc基因是控制水稻红色果皮、休眠性的重要基因。针对该基因的系统发生树同样发现EastCN-WR与具有红色果皮的农家种具有相近的亲缘关系（图1F）。因此，基因组分化区段和Rc基因均表明EastCN-WR可能起源于“南京11”与籼型农家种的杂交。农家种的遗传渗入给杂草稻基因组引入了适应性重要基因，如Rc以及控制花期基因（RFT1、Hd3a、Ghd7）等（图1G）。
（4）此外，相比于籼稻群体，EastCN-WR群体基因组中存在的特有且等位频率固定（≥0.9）的SNP。这些SNP可能是新的突变，并受到了自然选择。所在的471个基因的功能富集于“生殖”（ GO:0000003）、 “授粉”（ GO:0009856）、“胚胎发育”（ GO:0009790）等途径（图H、I）。这可能意味着，与生殖策略相关的适应性在野化过程中可能发挥着特别重要的作用。
（5）前期的大量研究集中于作物驯化的遗传负荷的变化，然而对野化过程研究较少。本研究发现，近代野化的EastCN-WR群体中个体水平的遗传负荷处于野生稻和栽培稻之间。有意思的是，究其主要原因之一是其亲本“南京11”本身在现代栽培品种中具备较低的遗传负荷，可能是“天选”的野化材料。同时，从栽培品种祖先的获得的低遗传负荷可能是杂草稻的环境适应性的基因组机制之一（图1J、K）。
图1 | 我国东部地区杂草稻（EastCN-WR）起源和进化。我国江浙沪地区杂草稻衍生于具有较低的遗传负荷的水稻品种“南京11”。在野化的过程中与具有红色果皮的农家种发生杂交，农家种的基因组遗传渗入到EastCN-WR基因组中，并有约10%被固定。渗入的片段中包括控制种子红色果皮和休眠性的Rc基因以及花期相关等基因。
上海师范大学生命科学学院硕士研究生朱旻、博士研究生雍开成，以及光明食品集团上海农场种植业中心的徐恺农艺师为本文的共同第一作者。上海师范大学邱杰副研究员和周晓艺副研究员为本文的通讯作者。浙江大学樊龙江教授、美国圣路易斯华盛顿大学Kenneth M. Olsen教授以及上海师范大学黄学辉教授为该研究的思路和分析提供了宝贵建议。该研究得到了国家自然科学基金、上海市科技启明星项目等基金资助。
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