上海师范大学杨仲南教授团队在《中国水稻科学》发表综述，回顾了中国两系杂交水稻的发展历史；介绍了两系法中光/温敏型核不育系遗传资源的发现和选育，重点介绍了农垦58S的光敏位点, 安农S-1的温敏位点, 衡农S-1的温敏位点及其作用机理, tms10, tms15和 tms18位点及其作用机理；总结了植物中光温敏型雄性不育的遗传学和细胞学机制，指出光温敏不育大多与细胞壁转换相关，缓慢发育是植物育性转换的通用机制，它降低了小孢子对细胞壁保护作用的要求从而恢复育性；并对水稻两系法中光/温敏型雄性不育系的遗传资源优化及育种策略提出了建议。
近30年来，随着两系法杂交水稻的全面推广，我国在光/温敏核不育系的选育和应用上取得了很高的成就。虽然两系杂交水稻仍然存在制种风险等问题，但其自由的配组方式和更低的制种成本仍然获得了无数育种家的青睐。为了进一步降低两系杂交水稻的制种风险，作者建议进一步从遗传学、分子生物学和细胞学等多角度全面理解光温敏现象的本质；建议在生产上重点关注不育系的育性转换特性，将现有的理论成果和遗传资源充分应用于生产实践，同时充分利用我国丰富的地理和气候资源，选择合适的地域和时间进行杂交制种与不育系繁种。良好的高温不育性是保证两系杂交制种成功的关键因素，但不是遴选优质不育系的唯一标准。为了保证不育系的繁种效率，较低的生育下限温度十分重要。育性恢复临界温度与正常生殖发育的下限温度之间的差值越大，越能保证不育系的稳定繁殖。矮而紧凑的株型、良好的柱头外露率与异交结实习性，以及产量、米质的相关性状都是优化两系杂交水稻的重点方向。
我国的光温敏不育系审定品种数量不断增长，但这些不育系的基因来源却十分单一。针对这一困境，作者指出除了以tms5作为基础温敏位点，利用自然和人工环境，加压筛选出育性转换温度较低的不育株系之外，还可以采取以下策略：
1)发掘更多尚未应用的光/温敏不育位点：如tms10、tms18、tms15等。在田间实验中，粳稻背景下的tms15表现出了比tms5更加稳定、彻底的高温不育性。然而，即使相同位点在不同的遗传背景下都有可能出现不同的光温敏特性和转换温度，因而我们需将具有潜力的光温敏株系与主要品种进行杂交配组，评估其在不同遗传背景下的育性转换温度、高温不育性、异交结实率和自交繁种能力等重要农艺性状。
2)聚合多个位点：在现有光温敏株系的基础上聚合多个光温敏不育位点，以创制更加稳定的光温敏不育系。
3)构建单碱基突变：许多光温敏不育的表型都是由于某些花粉壁发育所必需的关键功能基因的突变所引起，对某些具有光温敏基因的重要结构域尝试进行有目的、有选择的单碱基替换，从而获取性状更好、更稳定的光温敏不育株系。
4)挖掘新的环境敏感型雄性不育系：如湿敏不育系。
光温敏型雄性不育是高温下花粉形成相关基因突变导致的不育。不育系在低温或短光照条件下形成有功能的花粉从而恢复育性，因此是一个细胞学的问题。A: 在限制条件（高温/长日照）下，花粉形成经历从四分体壁到花粉壁的细胞壁转换过程。光温敏相关基因保证了细胞壁的转换。B: 在限制条件（高温/长日照）下，这些光温敏基因的突变导致细胞壁保护作用下降，无法满足小孢子发育的需求，导致花粉破裂，雄性不育。C: 温和条件（低温/短日照）下，缓慢发育导致小孢子发育对细胞壁保护的要求下降。在此情况下，光温敏不育系中的小孢子在基因突变的情况下仍能获得足够的保护，从而形成有功能的花粉，恢复育性。水稻与拟南芥光温敏基因存在很大的差异，提示水稻等作物除了缓慢发育以外还存在其他的机制。图中绿色字体表示拟南芥中发现的光温敏不育基因，黄色字体表示水稻中发现的光温敏不育基因。花粉示意图中的箭头指向表示光温敏基因的影响的细胞壁成分。红色箭头表示野生型光温敏基因可以提供完整的保护。虚线箭头表示光温敏不育系无法提供完整功能。蓝色箭头表示在温和条件下光温敏基因可以为植物提供足够保护。
图1 植物光温敏不育的细胞学机制
汪邑晨，朱本顺，周磊，朱骏，杨仲南.光/温敏核不育系的不育机理及两系杂交稻的发展与展望[J]. 中国水稻科学, 2024, 38(5): 463－474.
http://www.ricesci.cn/wx/shtml/14/4/CN/abstract/abstract3142.shtml
