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水分利用效率表征着植物光合固碳和水分耗散之间的耦合关系，是理解植被光合能力和全球碳、水循环的关键参数。植物的内在水分利用效率（iWUE，光合速率和气孔导度的比值）常被用于评估不同时空尺度下的植被光合生理性状。然而，不同方法和数据来源（气体交换、通量塔和同位素等）所估算的iWUE及其历史趋势存在显著差异，导致iWUE对气候变化的响应程度仍存在较大的不确定性。植物叶片和树轮的13C分馏值（∆13C）除了记录了叶片光合13C分馏，还受到非光合分馏的影响。非光合分馏与个体发育和碳代谢过程相关，在植物各器官中普遍存在，但是机理性认知较为缺乏。非光合分馏对iWUE估算的影响尚不明确，限制了碳同位素在精准定量iWUE方面的应用。
本研究进一步优化基于碳同位素的iWUE模型，提出了包含非光合分馏效应（dx，为不同植物组织的特定值）、叶肉导度和光呼吸分馏效应的iWUEcom模型：![]()
研究通过整合实时光合13C分馏、叶片和树轮纤维素∆13C、叶片气体交换数据，根据相同气候区、相同物种、相同采样年份的规则建立了“光合-叶片”、“叶片-树轮”和“叶片-树轮-气体交换”三个成对匹配的数据集以获得非光合分馏值（dx）。本研究还利用三个独立的全球数据库对iWUEcom模型进行验证，并重新估算了iWUE的历史趋势。获得的结果如下：1 叶片和树轮纤维素的非光合分馏效应
“光合-叶片”和“叶片-树轮”数据库的结果表明，叶片∆13C比光合∆13C高2.53‰ ± 0.36（95% CI，n=130），且在C3和C4物种间没有显著差异（图1）。分析“叶片-树轮”数据集得出，叶片∆13C比树轮纤维素高2.76‰ ± 0.37（95% CI，n=128），这一差值在植物类群、气候区、年代间差异不大（图2）。以实时光合∆13C为基准，可推断叶片的非光合分馏效应（dBL）为2.5‰，而树轮纤维素具有与光合相近的∆13C信号，因此树轮纤维素的非光合分馏效应（dTR）可视为0‰。![]()
图1 叶片总有机质∆13C与实时光合∆13C间的差异![]()
本研究利用气体交换和叶片和树木总有机质同位素测定原位匹配的数据集检验了iWUEcom模型的表现。相较于经典模型（iWUEsim，简单线性模型），基于叶片和树木总有机质估算的iWUEcom结果更接近实测的iWUE值（图3）。这一结果证明：通过计量特定植物组织的非光合分馏效应，iWUEcom模型能够提高iWUE估算的精准度。![]()
图3 iWUEcom模型的验证结果（a图, 叶片；b图树木茎干）
3 iWUE的历史趋势
简单模型得到全球iWUE数据结果在基于叶片和树轮的数据集之间有较大的差异。采用本研究提出的叶片和树轮的非光合分馏效应经验系数（dBL = 2.5‰，dTR = 0‰），iWUEcom模型估算的叶片和树轮iWUE在1975-2015年间显示出一致的结果，iWUE随大气CO2浓度升高的增速为0.15 ppm ppm-1，显著低于传统模型的估算结果（图4）。![]()
图4 基于叶片∆13C和树轮∆13C估算的iWUE历史趋势
本研究提出了考虑非光合分馏效应的iWUEcom模型，并明确了叶片和树轮的非光合分馏经验系数，为利用植物∆13C信号准确估算iWUE提供了更为可靠的工具。利用iWUEcom模型估算的叶片和树轮iWUE具有一致的历史趋势，为研究iWUE对气候变化的响应、对比验证地表过程模型预测结果提供了重要证据。研究成果以“Reconciling water-use efficiency estimates from carbon isotope discrimination of leaf biomass and tree rings: nonphotosynthetic fractionation matters”为题发表于New Phytologist。福建师范大学硕士研究生余咏枝为论文第一作者，巩晓颖研究员为通讯作者，澳大利亚国立大学的Guillaume Tcherkez教授和慕尼黑工业大学的Hans Schnyder教授参与了本研究。本研究得到国家自然科学基金重点国际（地区）合作研究等项目的经费支持。
文章链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20170
