微生物组被认为是植物的第二基因组，在宿主植物的生长、健康和胁迫耐受力等方面发挥重要作用。根系分泌物是宿主植物调控功能微生物组互作的重要介质，但宿主通过根系分泌物调控功能微生物组成与维持根际微环境稳态的相关机制尚不明确。同时，宿主功能基因（转运蛋白）根系分泌物-功能微生物组级联调控机制相关的系统研究和案例较少、缺少典型的实验模型。为此，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳园”）热带稻种保护与遗传改良研究组庞志强博士和徐鹏研究员基于前期研究基础（Pang et al., 2023, Microbiome）及在版纳园内发现的禾本科植物典型的根系分泌物（气生根黏液）为研究对象（图1），提出了一种新的植物功能基因（转运蛋白）-根系分泌物-功能微生物组级联调控的根际互作研究模型。并就宿主（代谢物）-功能微生物（及保卫微生物）-环境（病原）微生物间的稳态维持机制提出假设，该模型或有助于加深对根系生物学功能与根际微生物稳态维持的见解。
研究人员发现典型的根系分泌物（气生根黏液）与地下根系分泌物化学组成显著不同，玉米和高粱等禾本科为主的气生根植物黏液富含碳水化合物、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖和特殊的黏聚多糖，而地下根系分泌物则富集了更高含量的脂类、生物碱和酚酸（图1）。气生根黏液富含大量的碳水化合物和其他代谢物，为微生物活动和其他生物学过程提供充足的碳源、营养物质、湿润环境和保护性的屏障。![]()
图1：在版纳植物园内发现具有典型根系分泌物特征的禾本科等植物代表类群（上图从左到右依次为：莠竹属植物、蔓性野牡丹、玉米和高粱）
此外，微生物组测序和培养组结果表明不同栖息地植物黏液微生物组的群落结构较为相似，如均富集了潜在的固氮菌，如高丰度的克雷伯氏菌Klebsiella、草螺菌Herbaspirillum、微杆菌Microbacterium和固氮螺菌Azospirillum（图2）。研究人员进一步利用微生物组功能注释、固氮能力检测和分子生物学等证据，综合全球范围内其他禾本科植物的研究发现类似的黏液固氮菌和气生根-黏液系统均可以帮助宿主固氮并促进宿主生长（图2）。这种气生根黏液富集潜在固氮微生物的现象表明，黏液-微生物组系统可能对这些植物的固氮过程至关重要，然而，宿主如何选择这些功能固氮菌并维持其在根际黏液微环境中的功能与稳态的机制仍不清晰，或需特殊的实验模型来加深对植物代谢物如何介导宿主-功能微生物组互作过程和稳态机制的理解。![]()
图2 气生根黏液和地下根际根系分泌物和微生物组对比
根系特异性代谢物和微生物的互作被认为是宿主调控根际微生物组装的关键因子。因此，理解根系分泌物塑造和调控植物微生物组的潜在机制对于促进植物生长和健康至关重要。同时，基于研究者此前关于双子叶植物的相关报道同样证明了黏液微环境中微生物组的动态平衡，且这一过程是由黏液内部微生物重要成员：保卫真菌（Gatekeepers fungus）所调控的，该菌可以产生抗菌物质特异性地抵御病原菌和环境微生物，却不抵御同域的固氮菌，该保卫微生物在宿主全植株“伴生”且在黏液微生境中与宿主建立有益的伙伴关系。鉴于在多点多物种均报道了这一典型且稳定的气生根黏液-功能微生物组的生物互作进展，研究者进一步提出将气生根黏液-益生菌系统作为一种研究根系分泌物-功能微生物互作的新模型。在这个实验模型中，研究者选择三种单子叶禾本科植物和一种双子叶藤本植物，检测其气生根黏液和地下根系分泌物和微生物组的异同。其中，功能微生物组包含能够在气生根黏液微生境中进行固氮或维持微生物群稳态的功能菌和保卫微生物（Gatekeepers microbes）。该研究模型中研究者的科学假设和研究方法主要包含以下四个途径：（1）确定黏液代谢物和微生物组的共性从而建立根系分泌物和功能微生物组之间的联系：分析不同气生根黏液植物的共有代谢物与核心微生物组。黏液微生境和地下根际根系分泌物和微生物组的差异也能为挖掘功能化合物成分提供线索（图3a）。（2）验证根系分泌物和功能微生物组之间的互作关系，例如，关联代谢物和微生物组组分，一方面根系分泌物可以调控功能，而功能微生物也可以参与黏液化合物的代谢过程。（3）确定黏液微生境中的功能组成，包括调控功能微生物组和微生物群稳态的关键代谢物和微生物（图3b），并首次提出保卫微生物（Gatekeepers Microbes）。（4）植物-功能微生物组的微进化分析，从微进化的视角解析多种植物中气生根黏液性状的形成和调控功能微生物互作过程和潜在机制（如调控微生物组的Microbiome基因）（图4）。最后，研究者提出可采用多组学方法（基因组、转录组、代谢组和微生物组）与分子生物学实验等分析、验证宿主黏液代谢物和微生物组的互作，并探究根际生态位中微生物稳态的调控机制。这个模型为特殊黏液分泌物与根际微生境中微生物功能和稳态维持机制提供了新的见解，有助于明确宿主对其微生物群落的功能的调控因子与微生物稳态互作机制。![]()
图3 该实验模型的研究路线和根系分泌物调控植物功能微生物互作过程图4 多种植物气生根-黏液-微生物组性状发生相关的微进化模型，以明确宿主功能基因（转运蛋白）-特定代谢物-功能微生物组互作的级联效应
胡凌飞研究员（浙江大学）、张惠明研究员（中国科学院分子植物卓越创新中心）、孙凯博士（南京师范大学）、王孝林教授（华南农业大学）的对该研究提供了建议；同时感谢杨志灵研究员、周绍群研究员（中国农业科学院深圳农业基因组所）、宋春旭副教授（中国农业大学）在论文写作过程中提供的建议与帮助；特别感谢硕士生刘奕廷（与内蒙古大学联合培养）对研究模型提供的实验案例和模式示意图；作物保护与育种基地对本研究提供了大田实验支持，在此一并感谢。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院特别研究助理资助项目、国家博士后研究人员计划、云南省“彩云博士后”创新项目等资助。https://academic.oup.com/ismej/advance-article/doi/10.1093/ismejo/wrae223/7875054
来源：热带稻种保护与遗传改良研究组
