小麦族Y基因组的起源长久以来存在争议。关于Y基因组起源主要有两种假设:第一种认为Y基因组起源于St基因组,第二种认为Y基因组不起源于St基因组,为独立起源。这两种假设基于不同的分子证据和进化模型,得到不同研究的支持。基于全基因组序列开发的1-7 St Oligo涂染探针,有助于揭示Y基因组的真实起源,为小麦族演化历史提供更详尽的资料。 近日,四川农业大学周永红教授团队张海琴教授课题组在Plant Physiology上在线发表了题为“Chromosome-specific painting reveals the Y genome origin and chromosome rearrangements of the St genome in Triticeae”的研究论文,该研究结合生物信息学、细胞学、分子生物学和形态学等技术手段,揭示了小麦族Y基因组起源于St基因组,并模拟了鹅观草属和曲穗草属物种可能的起源过程,为含St基因组的物种进化提供了新的见解。 该研究以二倍体物种Pse. libanotica(St)全基因组数据为基础,设计了1-7 St单条染色体特异的单拷贝oligo探针。按照0.021个oligo/kb的标准,每条染色体有6,555-9,000个oligos,使得每条染色体特异的oligos能均匀地分布于整条染色体,用于FISH染色体涂染。通过核型比较和相对荧光强度分析,揭示了鹅观草属中Y基因组的起源过程(图1)。 图1 FISH分析揭示鹅观草属物种的Y基因组的起源 四倍体拟鹅观草(StSt)中分化的St基因组类似于Y基因组起源的初始阶段(分化的St基因组荧光信号强)。R. grandis和R. alashanica具有介于St和Y基因组之间的中间类型Y基因组,该研究将其命名为StY(StY基因组荧光信号较强),而R. ciliaris和R. turczaninovii则具有典型的Y基因组(Y荧光信号弱)。形态学分析显示,拟鹅观草(Pse. strigosa,StSt)与鹅观草属的R. alashanica(StStY)和R. grandis(StStY)更为接近(图2)。综合细胞学和形态学结果,研究人员推测Y基因组起源于St基因组,StY基因组物种可能是由具有StSt基因组的同源四倍体进化而来。图2 拟鹅观草属、鹅观草属和曲穗草属物种的形态学分析 在曲穗草属中也发现了Y基因组分化的动态过程,与鹅观草属相似(图3)。C. sinosubmuticus的Y基因组表现出最强的杂交信号,其次是C. breviaristatus,最弱的为C. nutans。C. sinosubmuticus的Y基因组代表了介于St和Y基因组之间的中间类型。形态学分析显示,C. sinosubmuticus与C. breviaristatus的亲缘关系比与C. nutans更为密切。研究人员假设两个杂交事件产生了曲穗草属(StYH)物种。第一个事件通过结合两个St基因组,产生了StSt或StStY基因组的四倍体;第二个杂交事件涉及StSt或StY基因组的四倍体和H基因组的二倍体。StYH基因组物种通过三种不同的方式形成:(1)StY和H基因组的直接结合,(2)StSt和H基因组的结合,随后进化为StStYH基因组物种,最终形成StYH基因组物种,以及(3)StStY和H基因组的结合,由StStYH基因组物种进化为StYH基因组物种(图4)。 图3 FISH分析揭示曲穗草属物种中Y基因组与St基因组的关系 综上,该研究结果表明:Y基因组可能起源于St基因组,并在鹅观草属和曲穗草属物种的起源过程中发挥了重要作用。这一发现不仅加深了我们对含St基因组物种进化机制的理解,还为进一步研究这些物种的系统发育关系提供了新的视角。 图4 鹅观草属(StY)和曲穗草属(StYH)物种可能的起源过程 四川农业大学博士研究生陈晨为该论文第一作者,四川农业大学张海琴教授与扬州大学张韬教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、四川省科技厅、中国留学基金委、Australian Research Council和Grains Research & Development Corporation等项目资助。 论文链接:https://doi.org/10.1093/plphys/kiae433