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中国农业大学张福锁院士团队冯固/张林教授联合华南农业大学谢贤安副教授以及意大利都灵大学Paola Bonfante院士等在Nature Reviews Microbiology（微生物学领域顶级期刊, IF5-year = 81.3）发表了题为Cross-kingdom nutrient exchange in the plant–arbuscular mycorrhizal fungus–bacterium continuum的系统性综述文章，提出了“植物（Plants）—丛枝菌根真菌（AMF）—细菌（Bacteria）”三界互作连续体的概念，阐述了碳与养分在PFB连续体中的交换规律及分子调控机制，为深入开展植物-AM真菌-细菌三界互作研究奠定了基础，也为全面解析根际生命共同体多界面互作规律、系统提高养分资源利用效率提供了理论支撑。
AM真菌能够与三分之二以上的陆地植物形成共生关系，在根内与根外产生大量菌丝，深刻影响植物生长和生态系统功能。多年来的研究发现，与AM真菌密切相关的细菌（位于AM真菌细胞质或液泡的内生细菌和在菌丝际定殖的土壤细菌）是参与菌根共生的合作伙伴，形成了植物-AM真菌-细菌三界互作（PFB）连续体（图1）。该连续体存在两个关键界面：AM真菌根内菌丝生长进入根系皮层细胞，形成灌木状的丛枝结构，在植物质膜和真菌质膜间形成碳与养分交换的界面（环丛枝空间）；AM真菌根外菌丝生长进入远离根系的土壤微孔，菌丝周围的薄层土壤为微生物提供高能栖息地，成为AM真菌和土壤细菌交换碳和养分的界面（菌丝际）。事实上，这两个空间上分离的关键界面通过AM真菌菌丝进行着密切的物质交流与精细的转录调控。
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图1 植物-丛枝菌根真菌-细菌（PFB）连续体以及系统中两个关键的界面
植物-AM真菌-细菌三界互作的内涵：植物固定大气中的CO2并将光合产物转移到地下，为根系生长和代谢提供能量。在植物养分获取过程中，通常会得到AM真菌的帮助，为维持菌根共生，植物将部分碳以脂肪酸和糖类的形式转运给AM真菌。然而，AM真菌腐生能力有限，不能直接利用土壤中多数以有机形式或与金属络合形式存在的养分。AM真菌为土壤细菌提供植物源的碳，招募大量细菌在菌丝际定殖，作为回报，细菌通过分泌胞外酶来协助AM真菌高效利用养分（图2）。AM真菌作为核心成员协调整个PFB连续体的稳定：植物获得生长所需的矿质营养，AM真菌及其相关细菌获得碳源进行生长与代谢，提高所有成员在陆地生态系统中的适应性。![]()
图2 植物-丛枝菌根真菌-细菌（PFB）连续体中碳与养分的交换过程
植物-AM真菌-细菌三界互作中碳与养分的交换过程及调控机制：在PFB连续体中，存在自上而下的碳流和自下而上的养分流（图2），这一过程受到植物与AM真菌的双重调控以及AM真菌相关细菌的影响。植物以磷酸盐饥饿响应转录因子PHR2为核心的网络调控菌根共生并促进碳与养分的交换，含有SPX结构域蛋白的磷酸盐响应信号（PHO）通路调控磷在AM真菌菌丝内的转运和再分配。AM真菌以磷饥饿响应因子Pho4为核心的网络调控共生体中碳与养分及水分的交换，以回应宿主植物PHR2介导的磷饥饿响应（图3）。此外，AM真菌与菌丝际细菌和/或内生细菌相互作用加强了植物与AM真菌碳与养分的交换。![]()
图3 植物-丛枝菌根真菌-细菌（PFB）连续体中碳和养分交换的调节机制
植物-AM真菌-细菌三界互作的意义：PFB连续体代表了一种复杂的多层次的植物-AM真菌-细菌三界互作经典范例，碳与养分的交换与调控维持PFB连续体的稳定，深刻影响营养元素的生物地球化学循环过程（图4）。AM真菌及其相关细菌在保持土壤肥力、植物生产力及土壤健康等方面具有巨大潜力，能够促进农业生产和生态系统稳定。它们有望成为最有效的生物刺激素，并成为可持续农业的关键因素。![]()
图4 菌丝际互作与元素的生物地球化学循环过程
中国农业大学为第一完成单位，中国农业大学已毕业硕士研究生段世龙（现为比利时法语鲁汶大学在读博士生）为文章第一作者，意大利都灵大学Paola Bonfante院士、华南农业大学谢贤安副教授以及中国农业大学张林教授为文章共同通讯作者，中国农业大学冯固教授与荷兰瓦赫宁根大学Erik Limpens教授指导了该项工作。本研究得到了国家自然科学基金、广东省基础与应用基础研究基金、国家留学基金等项目资助。![]()
