水稻作为全球超过半数人口的主要食物来源，面临着一个营养与安全的双重挑战：一方面，稻米中的有害元素砷含量偏高；另一方面，人体所需的微量元素如锌、铁、硒等的含量偏低。这导致了全球有超过20亿的人口面临微量营养素摄入不足的问题，即所谓的“隐性饥饿”。因此，开发出既能提高稻米中必需营养元素含量又能减少砷累积的技术，对于改善人们的营养状况和健康水平至关重要。
近期，南京农业大学赵方杰教授团队在《New Phytologist》在线发表了“Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene”文章，发现通过表达一个功能获得型水稻OAS-TL突变基因，可以在同一过程中实现稻米中砷含量的降低及多种必需营养元素的增强。
此研究基于该团队早期的一项发现，即发现了一个位于水稻叶绿体中的O-乙酰丝氨酸（硫醇）裂解酶(OAS-TL)的突变等位基因(astol1)，该基因编码的蛋白质在第189位的氨基酸由丝氨酸变成了天冬酰胺（OsASTOL1S189N）。这种变化增强了半胱氨酸合成酶复合体(CSC)的稳定性，进而提高了半胱氨酸(Cys)的生物合成效率。虽然这个突变体表现出对砷更强的耐受性和籽粒中更低的砷含量，但由于纯合子中Cys的过量积累，导致植物生长受到抑制。然而，在杂合状态下，植物能够在田间条件下正常生长，显示出astol1的剂量依赖性需要与野生型等位基因保持平衡。
为了最大化astol1增强Cys生物合成的能力，同时避免对水稻生长的负面影响，研究人员利用了一个中等强度表达的线粒体谷胱甘肽过氧化物酶基因（OsGPX1）的启动子来调控astol1在野生型水稻中的表达。实验结果显示，使用pOsGPX1::astol1可以有效促进硫的吸收和代谢，提高根部硫酸盐转运蛋白基因OsSULTR1;1和OsSULTR2;1的表达水平，增加硫酸盐含量，加强半胱氨酸合成限制酶SAT的活性，从而提升O-乙酰丝氨酸(OAS)、半胱氨酸(Cys)、谷胱甘肽(GSH)和植物螯合素(PCs)的水平，进一步增强了对砷的抵抗力。此外，它还促进了根部中烟酰胺(NA)合成关键基因OsNAS的表达，增加了NA含量（图1）。NA是锌(Zn)、铁(Fe)、铜(Cu)等微量元素的重要螯合剂，对这些元素向籽粒的转移起到了关键作用。
图1 水培试验中表达pOsGPX1::astol1对水稻硫吸收同化和烟酰胺合成的影响。
在含有砷污染的土壤中进行的盆栽实验和两次实地试验中，相比于野生型，表达pOsGPX1::astol1的水稻在大多数情况下对植株的生长和籽粒产量没有显著的影响，但稻米中的砷含量减少了16%-51%，锌含量增加了21%-69%，硒含量增加了37%-171%，硫含量增加了67%-81%（图2），同时其他营养元素如氮、钾、钙、铁、铜等也有不同程度的提升。
图2 三种试验条件下表达pOsGPX1::astol1对水稻生长和籽粒元素含量的影响。
这项研究表明，半胱氨酸的生物合成在调节多种营养元素的吸收和转运方面发挥着核心作用。通过表达pOsGPX1::astol1，不仅可以适度地增强水稻中半胱氨酸的生物合成，提高其对砷的抗性，减少稻米中的砷含量，而且能够同步实现稻米中多种营养元素的生物强化，达到了一举多得的效果（图3）。这一发现为改善稻米的营养价值和健康品质提供了一种新的策略。
南京农业大学资环学院已毕业博士研究生徐雪杰博士为论文的第一作者，赵方杰教授为论文的通讯作者，德国海德堡大学孙晟凯博士、Markus Wirtz和Rüdiger Hell教授以及资环学院钟山青年研究员高阿祥博士和黄新元教授参与了本项工作。该研究得到国家自然科学基金等项目的资助。
