地球科学|陈飞扬，张志飞等：腕足动物支撑的关山生物群层状底栖群落揭示寒武纪早期生态系统复杂性

学术科学 2024-07-31 00:00 湖北

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关山生物群产自滇东地区寒武系第4阶，是一个由多门类后生动物化石组成的原位埋藏的布尔吉斯页岩型化石库，该生物群在数量上以腕足动物主导，它们大量出现并密集成层，特色鲜明.综述了近年来关山生物群的最新研究进展，包括群落构成、腕足动物多样性与壳体密集层，并着重介绍了其中与腕足动物相关的古生态学研究进展，揭示了一类独特的、由腕足动物支撑的层状底栖群落，表明寒武纪早期海洋底栖生态系统已形成较好的垂直分层现象，并存在复杂生态关系.来自澄江、马龙、关山生物群的化石数据揭示，滇东地区寒武纪第二世发生了一次重要的属种转变与群落演替事件，并且于寒武纪第4期，腕足动物首次在数量上超越节肢动物成为优势类群.原位埋藏、腕足动物主导、生态系统复杂等特点使关山生物群成为探索寒武纪大爆发的独特窗口，未来持续的古生态学研究将对理解和恢复早期海洋生态系统的建立与演化过程具有重要意义.同时，开展该时期古环境的纵向演变研究，探索影响群落演替的关键控制因素，将对寒武系第二统全球地层对比工作提供重要参考.本文得出如下结论与展望：

原位保存的生物化石组合对理解早期海洋生态系统的建立与演化具有极其重要的意义，而产自我国滇东地区原位保存的关山生物群（寒武纪第4期）则为复原寒武纪生命大爆发期间的海洋图景提供了关键信息.关山生物群以腕足动物的大量出现及富集成层为特色，腕足动物首次在数量上超越节肢动物（尤其三叶虫），在地层内形成分布广泛且数量众多的壳体密集层，明显不同于寒武纪其他以节肢动物主导的特异埋藏化石库.该时期涉及腕足动物的生物相互作用关系的化石记录明显增多，表明腕足动物不仅面临更大的捕食-被捕食压力，而且还遭受了专性寄生虫的感染.近期报道的罕见多门类化石共生组合，包括底栖固着的腕足动物N.wulongqingensis、寄生的管状蠕虫、内栖的古蠕虫，代表了寒武纪第4期不同门类、不同生态位、不同生活方式的动物共同生活的直接化石证据，反映了较复杂的共生关系与食物网，还原了一个独具特色的、由腕足动物支撑的层状底栖生态群落的图景，表明该时期的生态空间利用率显著提高，群落结构趋向复杂.大量出现的腕足动物扮演了重要的生态角色，它们通过改造周围环境，为其他生物的大量繁盛提供基础和场所，加速了生态分层.基于时间序列的详细化石数据表明，在乌龙箐组底部向上1 m处，腕足动物在个体数量上迅速取代节肢动物成为优势类群，并且腕足动物内部在较短时间内也发生了明显的属种更替.进一步分析揭示，滇东地区寒武纪第二世发生了一次重要的属种转变与群落演替事件，澄江、马龙、关山生物群的底栖群落结构在很大程度上受到了当时水体环境变化的影响.

综合研究表明，毫不起眼的底栖固着腕足动物却在地球复杂生态系统的早期建立过程中扮演了不可或缺的生态角色，而原位埋藏的寒武纪第4期关山生物群特异埋藏化石库无疑为相关研究提供了关键化石材料.然而，目前尚不清楚是何种原因导致了该时期腕足动物的大量繁盛，寒武纪第二世底栖群落中主要类群和关山生物群中其他底栖生物的纵向演替与具体过程亦不明了.不仅如此，关山生物群中的腕足动物密集层种类较多，但目前仅发现与N.wulongqingensis相关的生物相互作用证据，还难以确定其他属种的腕足动物及底栖生物之间的生态关系.因此，未来需继续加强关山生物群古生态学方面的研究工作，重点探索其他属种的腕足动物（包括密集层）、底栖生物之间是否存在相互作用关系以及各自在群落中所扮演的生态角色，从更加全面的视角恢复该时期的海洋生态系统面貌.此外，还需开展古环境方面的研究，探索环境的纵向变化过程与特征，及影响群落演替的关键环境控制因素，建立该时期滇东地区生物与环境的协同演化过程，将对未来的寒武系第二统全球地层对比工作提供重要参考.

图1 关山生物群中的部分代表门类

图2 关山生物群中的腕足动物和三叶虫单属种密集层

图3 滇东地区寒武纪第二世澄江、马龙、关山动物群中主要类群及三叶虫、腕足动物的构成变化

文章刊登在《地球科学》第49卷第6期

陈飞扬, 张志飞, TopperTimothy P., 刘茜, 2024. 腕足动物支撑的关山生物群层状底栖群落揭示寒武纪早期生态系统复杂性. 地球科学, 49(6): 2277-2295. doi: 10.3799/dqkx.2023.052

Chen Feiyang, Zhang Zhifei, Topper Timothy P., Liu Xi, 2024. Brachiopod-Supported Benthic Communities from Guanshan Biota Uncover Early Cambrian Ecological Complexities. Earth Science, 49(6): 2277-2295. doi: 10.3799/dqkx.2023.052

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