豆类具有通过其固氮共生系统将大气中的氮气(N2)固定成有机形式的天然能力,这使它们成为农业中重要的可持续氮源。然而,尽管每年向农业系统提供约5000万吨氮,豆类的共生固氮作用(SNF)所提供的氮量仍低于无机氮肥提供的量。过量使用氮肥不仅会产生环境和经济成本,还会抑制豆类的SNF。了解这种抑制背后的机制有助于开发策略,以平衡基于根瘤的氮固定与土壤氮肥施用。
豆类与根瘤菌之间的营养交换是它们共生关系中互惠互利且必不可少的一个方面,其中根瘤菌提供固定的氮给豆类,而作为交换,豆类提供碳水化合物和矿物质元素给根瘤菌。这种交换发生在豆类的根瘤中。宿主植物提供的一种矿物质元素是铁(Fe),对于根瘤菌的SNF而言,铁是不可或缺的。豆类的根瘤通常含有比其他营养器官更高的铁浓度。在成熟阶段,超过40%的铁会累积在大豆的根瘤中。大量的铁被用作蛋白质(如固氮酶、豆血红蛋白、铁氧还蛋白等)的辅因子和组成部分,这些蛋白质对SNF至关重要。然而,缺铁会严重抑制根瘤的形成和发展,从而影响SNF效率,特别是对于生长在石灰性土壤中的豆类来说,因为在这种土壤中铁的溶解度较低。
液泡内的铁(Fe)在维持植物铁稳态中起着重要作用。植物可以将多余的铁储存在液泡中,防止其有毒积累。当铁缺乏时,液泡中的铁可以被动员并运输到植物的其他部分,为代谢过程提供一个现成的铁源。这种铁的移动通常由液泡膜上的铁转运蛋白介导。在拟南芥中,铁可以通过VIT1被区隔化到胚胎的液泡中,并在种子萌发期间通过AtNRAMP3&4被调动。同样地,豆类根瘤依赖于一套复杂的铁转运蛋白系统来维持铁稳态,包括NRAMP、VIT、YSL、ZIP和MATE等多个转运蛋白家族成员协同工作,将铁从维管组织运输到感染细胞,最终到达基本的固氮单元:共生体。尽管在根瘤铁运输方面取得了进展,但根瘤是否具有专门的铁储存细胞及相关的铁转运蛋白仍然不清楚。