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物种简介
提提大锹，又名提提乌斯大锹，分布于喜马拉雅山脉南麓、卡西丘陵的亚热带常绿阔叶林和针阔混交林，主要分布海拔1900~2700m，我国、不丹、印度均可觅其活动的踪迹。
提提大锹公虫极限体长可达77mm以上。大颚多型，根据后内齿的位置可被分为基齿型、中齿型以及前齿型。牙型仅与产地有关，西藏察隅县桑曲河谷~察隅河河谷这一带的种群为稳定的基齿型，西藏墨脱县80k的种群则为稳定的前齿型。提提大锹母虫前胸背板中央的刻点又大又深且密集，前胸背板两侧的刻点较小较浅，从鞘翅中缝往侧边数的第4根隆脊和第7根隆脊通常比相邻的隆脊更宽，在鞘翅末端不汇合。提提大锹与尼泊尔大锹亲缘关系非常近，外形也非常相似。关于提提大锹、尼泊尔大锹的对比详本稿最后一节。![]()
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从左到右依次为基齿型、前齿型、中齿型的公虫 ——引自《中华锹甲Ⅱ》 |
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[左1~3] 不同体型的公虫 [右1] 母虫 ——引自《中华锹甲Ⅱ》 |
幼虫饲育
笔者对提提大锹喜爱有佳，对基齿型的个体更是格外憧憬。22年夏末，鹰叔慷慨馈赠的幼虫助笔者实现了这个愿望。幼虫为西藏察隅的野生母虫后代。十月初又收到鹰叔馈赠的第二批幼虫。第二批幼虫到手时是孵化不久的状态，此时第一批幼虫已生长至三龄初。
低龄幼虫下入100ml容积的酱料杯。提提大锹公成虫的极限体型比海波大锹稍大，跟据以往饲养海波大锹的经验，对于提提大锹这种体型的锹甲，100ml容器内的木屑饲养其低龄幼虫至三龄初已是绰绰有余。幼虫转三龄后，公幼虫下入670ml塑料罐，母幼虫既有下入500ml罐子的，也有下入250ml罐子的。容器内的木屑都压得很实。此后，其中一部分公幼虫直至前蛹都没再更换木屑，这些公幼虫临近前蛹时，容器中的木屑已被重复进食了两遍以上，变得极其腐朽、细碎，呈泥一般的手感，并参杂有不少颗粒状粪便；另外一些公幼虫迟迟不前蛹，笔者又为它们更换了一次木屑。不过，公幼虫前蛹时的木屑状态也反映了三龄之后670ml容器“一罐到底”的饲养方式并不合适——首先，锹甲幼虫的饲育容器内出现的颗粒状粪便通常不再适合被幼虫再度取食；幼虫窜动、木屑质地过于黏稠而易成团、木屑含水量过高导致幼虫粪便在被排出体外后的较长时间内仍处于无氧状态 等因素都可能导致颗粒状粪便的发生，笔者很少观察到锹甲幼虫进食颗粒状粪便形态的木屑。其次，木屑颗粒经幼虫多次进食分解后，木屑颗粒相对于幼虫口器的尺寸显得过度细碎而不利于幼虫高效吞食。此外，过度腐朽的木屑也可能不再适合特定品种锹甲幼虫的食性。若后续再饲养提提大锹，笔者会选择多更换一次木屑，或使用更大的容器。母幼虫三龄初换木屑后“一罐到底”。提提大锹母成虫的体型比预期更小，幼虫消耗的食材也比预想的更少。转三龄后使用500ml容器饲养的，等到母幼虫前蛹时，容器内仍有较大比例的颗粒完整、从未被利用的木屑；而转三龄后使用250ml容器饲养的个体中，则出现了本轮饲育最大的母成虫，但体长也只有35mm。![]()
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| 公幼虫的饲育容器 |
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| 三龄后一罐到底的方式饲育的公幼虫前蛹时，容器内木屑的状态 |
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三龄后一罐到底的方式饲育的公幼虫前蛹时，身体粘着腐朽的木屑 |
直至23年一月底，幼虫都放在室温饲养，室温饲养期间温度波动10~26℃（最低温也可能到过5℃以下......）第一批幼虫早在22年十月初便转为三龄，秋后逐渐降温，第二批幼虫直至23年一月底检查时，其中的公幼虫才刚刚转三龄。23年一月底，为了满足其他锹甲的繁殖而开启了空调，温控21℃左右，提提大锹幼虫后续的饲养也都在该温度下进行，23年四~六月，母虫陆续羽化，七~十二月。公虫陆续羽化。三龄母幼虫头幅7.5mm左右，三龄公幼虫头幅10.0~11.2mm。可惜有多头公虫羽化失败或在蛹期折损。笔者推测可能是因为食材预制过程中操作不当，不慎引入了昆虫病原体（致病细菌和真菌、昆虫病毒等）导致幼虫被感染，而对幼虫造成的损害直至化蛹后才反映出来。羽化成功且有完整饲育数据的个体呈现如下——![]()
本轮饲育中，公幼虫三龄阶段的体型并不理想。除了以上记录完整的个体，其余公幼虫生长至约15g体重也便停止了体型的增加。（部分公幼虫未挖出称重，笔者通过观察对比其他已测重幼虫的体型来估测其体重。）公幼虫三龄中后期未发生明显的体型缩小。670ml的饲育容器能够容纳幼虫直至其体重增长至20g以上，不存在饲育容器过小而限制幼虫体型增长的情况。不过，幼虫的营养囤积尚佳，三龄后期的幼虫肌肉脂肪饱满，体色金黄。三龄公幼虫的体重测值偏低的原因，除了幼虫本身生长状况的因素，还在于称重时幼虫肠道内的木屑所占重量较小。笔者习惯于拌好木屑后静置较长的时间再给幼虫使用，加之这轮饲育中三龄公幼虫更换木屑的时间间隔较长，木屑在自然分解和幼虫重复进食分解的双重作用下，待挖出幼虫称重时，木屑已变得轻飘飘。
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| 本轮饲育的最大公虫 69.4mm |
①提提大锹的成虫公母体型差距悬殊，早在二龄幼虫阶段，母幼虫的头壳便远小于公幼虫。![]()
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| 头幅差距悬殊的二龄 [左] 母幼虫和 [右] 公幼虫 |
②母幼虫有腹部倒数第三体节“黄斑”不明显甚至完全消失的个体。![]()
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二龄母幼虫 [左] “黄斑”显著个体 、[右] “黄斑”消失个体 |
③蛹牙尖变黑的个体，其内部组织依然正常发育，完美羽化，之后牙的鞣化亦无任何异常。![]()
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| 蛹牙尖变黑的个体 |
成虫管理
21~23℃管理下，提提大锹的成虫蛰伏期约2.5个月。
提提大锹在恒温饲育模式下，仍保留着季节性——21~23℃管理下，八月初羽化的公虫于十月底出蛰并大量进食，十二月初该公虫的活动量和进食量陡然减小，长时间匍匐于垫材下方，偶尔进食；九月中旬出蛰的母虫，其活动和进食量也在入冬后明显减小了；而七月初出蛰的母虫，在冬季依然十分活跃并正常繁殖产卵。笔者对于成虫季节性的判断只是观察性的，难以评估时间、温度对其季节性影响。不同的物种甚至不同的个体，其季节性的表现也有差异。曾观察到，适温管理下，华南大锹、海波大锹的于发生季采集的野生母虫在冬天依然正常产卵，而在它们后代的繁育中，个别秋天出蛰伏的母虫也出现了冬天绝产的情况。笔者建议人工种群的繁育也尽量遵循野外种群的生物节律。提提大锹成虫对于自然环境光线有负趋光性，进食、交配和产卵往往在阴暗的环境下进行。公虫宜绑牙后再与母虫交配。提提大锹母虫能够在压实的木屑中挖掘隧道并沿隧道产卵。产房的制作，纯木屑压实或放置产木均可；笔者习惯于使用颗粒细腻且颗粒感较强的木屑制作纯木屑产房。还有个有意思的现象。提提大锹母虫刚从潮湿的垫材中被取出时，前胸背板仿佛被一层水膜包裹而呈现较强的光泽感，移至干燥环境几分钟后，褶皱和微孔中的水蒸发，前胸背板又会呈现出强烈的磨砂质感。（不少“D属黑虫”的母虫，例如尼泊尔大锹、华南大锹、缅北大锹、门巴大锹也会出现这种现象。）![]()
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| 使用 扎带+胶管 绑牙的公虫 |
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提提大锹母虫于 [左]潮湿环境、[右]干燥环境中的光泽度差异
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影集
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| 幼虫体态 |
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| 公虫的蛹 |
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| 头盾极窄的公虫 |
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| 母虫靓照 |
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| 公虫母虫合照 |
提提大锹与尼泊尔大锹
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《中华锹甲Ⅱ》刊录的尼泊尔大锹指名亚种、提提大锹、尼泊尔大锹东部亚种 |
尼泊尔大锹指名亚种 Dorcus lineatopunctatus lineatopunctatus ：喜马拉雅山脉中段南麓——我国藏南的陈塘镇、樟木镇、吉隆县；尼泊尔东部~中部（尼泊尔中部以西没有可靠的记录，尼泊尔西侧的印度北阿坎德邦直至克什米尔地区分布的则是提提大锹种组的 Dorcus submolaris 和 Dorcus fuliginosis，关于这两个物种的信息很有限）喜马拉雅山脉东段~中段南麓、卡西丘陵——我国藏东南的广大地区，例如察隅县、墨脱县、波密县、错那市，以及西藏中南部的亚东县；不丹；印度东北部的梅加拉亚邦、阿萨姆邦，以及印度北部锡金邦、大吉岭县等地（位于印度东北部，与卡西丘陵、横断山脉间断相连的那加丘陵没有可靠的记录。而位于那加丘陵南部的钦山，就笔者目前所掌握的资料，分布的是与提提大锹亲缘关系相对较远的华南大锹）尼泊尔大锹东部亚种 Dorcus lineatopunctatus gaoligongshanus ：高黎贡山西麓以及江心坡地区——我国云南西北部的片马镇、独龙江乡等地；缅甸克钦邦东北部（尼泊尔大锹东部亚种只在高黎贡山山脊以西出现，山脊以东分布的则是华南大锹，高黎贡山东面的老窝镇分水岭的种群也完全符合华南大锹的特征）![]()
提提大锹、尼泊尔大锹指名亚种、尼泊尔大锹东部亚种外形非常相似，仅仅在公虫的牙形及头盾形态上存在稳定差异，母虫难以从外部形态区分种类。公虫的生殖器无法区分种类。将提提大锹与尼泊尔大锹区分为两个物种的依据是母虫生殖器受精囊形态的稳定差异，再将尼泊尔大锹划分为指名亚种和东部亚种是为方便区分地理多型现象。尼泊尔大锹指名亚种、提提大锹、尼泊尔大锹东部亚种之间的异同点如下图所示：
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| [左] 尼泊尔大锹东部亚种（提提大锹头壳颜色同左） |
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| 虫商出售的尼泊尔大锹东部亚种基齿型公虫（云南独龙江乡产地） |
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| 尼泊尔大锹指名亚种 后内齿较靠前的公虫（西藏陈塘镇产地） |
①头盾的凸出长度：头盾前缘凹陷最深点至上唇缝间的距离。②大型公虫的头盾宽度存在个体差异，需基于种群的均值进行比较。笔者饲育的尼泊尔大锹指名亚种（西藏陈塘镇产地）与提提大锹（西藏察隅县产地）的野虫后代中甚至出现了头盾宽度不相上下的个体。③尼泊尔大锹指名亚种的幼虫头壳呈棕红色，笔者饲养的两条互不相关的血线（西藏陈塘镇产地）均是如此；而提提大锹（藏东南产地）、尼泊尔大锹东部亚种（云南独龙江乡产地）的幼虫头壳颜色均为棕黄色。幼虫头壳颜色的差异是物种间的差异还是人工繁育血线的特例，还有待进一步验证。④小型公虫鞘翅仍有类似母虫的隆脊，牙只有一枚内齿。中型公虫鞘翅光滑，牙有两枚内齿（不含牙尖上方的锐突），牙和头盾随着体型继续增大而发育的越来越充分。公虫表现出鲜明的头盾特征所需达到的体长约为60mm，若体型再增大，牙和头盾不再发生变化，由此可将60mm作为大型公虫的体长阈值。阈值设定是保守的，这是考虑到相同体型的个体之间，躯干窄、牙长的个体拥有更长的体长；蛹重能更准确地反映体型，但用来界定大型公虫并不实用。⑤从外部形态区分种类时，最可靠的鉴别特征是 大型公虫的牙、头盾的形态。中小型公虫特征不够鲜明，易误判。尼泊尔大锹指名亚种、提提大锹、尼泊尔大锹东部亚种的中型公虫，头盾都会随着体型增大而逐渐变窄，只是尼泊尔大锹指名亚种头盾变窄的程度不那么明显。尼泊尔大锹东部亚种的中小型公虫，头盾依然比提提大锹、尼泊尔大锹指名亚种更凸出。![]()
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| 头盾凸出长度示意（图示为提提大锹头盾） |
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| [左] 尼泊尔大锹指名亚种（陈塘镇产地）、[右] 提提大锹（察隅县产地）大型公虫头盾宽度接近的个体 |
值得注意的是，印度北部大吉岭县的种群，外形似乎融合了 西藏东南部的提提大锹 与 尼泊尔大锹指名亚种 的样貌，文献记录、交易市场中将大吉岭的公虫标本鉴定为尼泊尔大锹指名亚种或提提大锹的情形都有出现。鉴于所有来自大吉岭的形似“提提大锹”的公虫标本都具有稳定的、统一的特征，应该排除 尼泊尔大锹指名亚种与提提大锹在大吉岭地区分布重叠 的可能。大吉岭种群大型公虫的外形特征体现为：
①大吉岭种群为稳定的基齿型，后内齿位置居于 藏东南提提大锹的基齿型 与 尼泊尔大锹指名亚种 之间。藏东南提提大锹的基齿型，后内齿的位置较远离牙根，后内齿最靠近牙根的情况下出现在牙长的约1/4位置；大吉岭种群的后内齿总是出现在牙长的1/5~1/4位置；尼泊尔大锹指名亚种的后内齿则非常靠近牙根，总是出现在牙长的约1/6~1/5位置。②大吉岭种群头盾平均宽度介于 藏东南提提大锹 与 尼泊尔大锹指名亚种 之间。藏东南提提大锹头盾较窄，且常出现头盾极窄且头盾前缘凹陷很深的个体；大吉岭种群头盾较窄，但头盾极窄、头盾前缘凹陷很深的个体罕见；尼泊尔大锹指名亚种头盾较宽。![]()
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| 拍卖网站上出品的大吉岭产地的标本 |
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| [右] 网图 原址 asahi-net.or.jp/~MR8K-SGN/BAKA-9803/hirata3.htm |
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| 《世界锹甲大图鉴》（水沼哲郎&永井信二著）中刊录的大吉岭产地的标本 |
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文献中刊录的大吉岭产地的标本 （图1标本的产地 Kurseong 位于印度西孟加拉邦大吉岭县） 引自文献：Klaus-Dirk Schenk (2023) Remarks on the Genus Dorcus with description of new taxa from the Himalaya Mountains (Coleoptera, Lucanidae).- Beetles world, 25: 45-60. |
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大吉岭的位置 |
印度大吉岭县靠近提提大锹与尼泊尔大锹指名亚种分布交界地带。西边的我国西藏陈塘县以及陈塘县以南的尼泊尔领土，分布着尼泊尔大锹指名亚种；向东为亚东河谷，在我国西藏亚东县也有形似提提大锹的基齿型个体被采集到；更靠东面的不丹则为提提大锹异名 Eurytrachelus tethys 的模式产地。Eurytrachelus tethys 的正模标本在《中华锹甲Ⅱ》上有刊录，为中齿型的大型公虫，产地信息只给到“不丹”这个很大的范围，无法精确至地形，不丹境内南北走向的巨大山脉有可能阻碍种群间的基因交流，而成为物种间的地理隔断或导致物种地理型的产生。《世界锹甲大图鉴》（水沼哲郎&永井信二著）中，刊录了产自不丹楚卡宗（位于不丹西部）的标本，该标本为基齿型的大型公虫，外形特征与藏东南提提大锹无明显差异。![]()
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| [左]《中华锹甲Ⅱ》中刊录的 Eurytrachelus tethys（Docus tityus 的异名）模式标本，产地不丹，无更详细的产地信息[右]《世界锹甲大图鉴》（水沼哲郎&永井信二著）中刊录的不丹楚卡宗产地的提提大锹 |
大吉岭相比亚东河谷更靠近尼泊尔大锹指名亚种的分布地，优先考虑使用大吉岭的样本作比较。藏东南产地的提提大锹在国内外市场上流通广泛，能够获取活体、标本以及大量影像资料，《中华锹甲Ⅱ》以及其他出版物中也刊录了不少图像；受限于不丹产地的种群资料过少，暂且只能将藏东南的提提大锹与大吉岭种群、尼泊尔大锹指名亚种比较。
大吉岭种群的外部形态特征更偏向于提提大锹——①后内齿的位置不及尼泊尔大锹指名亚种那么靠近牙根 ②头盾偏窄 ③头盾凸出长度与藏东南的提提大锹无明显差异，较尼泊尔大锹指名亚种略微更长 ④常出现体色暗红的个体。因此，笔者倾向于将大吉岭的种群视为提提大锹。但这不是严谨的结论，判别大吉岭种群最直接、最有效的方法应当是检验该地区的母虫的受精囊（公虫的生殖器无法用于区分种类），获取标本及解剖只能留给以后来做。若大吉岭种群确实属于提提大锹，则意味着提提大锹与尼泊尔大锹指名亚种分布的界线位于大吉岭与陈塘沟之间的地区（行政区划为尼泊尔梅吉专区至戈西专区东南部），尼泊尔东部的两条南北走向的山脉：①尼泊尔与印度的界山——Singalila山脉 ②尼泊尔梅吉专区与戈西专区交界处的山脉，或许会对种群的基因交流起到一定的阻碍作用。（提提大锹和尼泊尔大锹指名亚种也可能在该地区重叠分布，考虑到两者亲缘关系极其密切，这种可能性很小且可通过杂交来检验是否存在生殖隔离。）也不能排除另一种可能：大吉岭种群本就是提提大锹与尼泊尔大锹指名亚种的过渡种群。![]()
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提提大锹与尼泊尔大锹指名亚种的分布界线所在的地区 |
从地形上看，我国、缅甸、印度三国交界处高耸的山脉有可能作为尼泊尔大锹贡山亚种与提提大锹的分布界线，但物种的分化并不一定是由地理隔断引起的，仅仅就着地图猜测物种的分布无疑是笔者的空想。遗憾的是，笔者还是未能找到 可靠的 缅甸克钦山区西北部的物种采集信息，甚至该地区是否分布形似提提大锹的物种目前仍不能确定，更不及获取标本了。
本节介绍了提提大锹与尼泊尔大锹的分布以及特征异同点。提提大锹、尼泊尔大锹指名亚种和东部亚种通常可根据产地以予鉴别，如遇产地不明的情况，这些关于物种特征的信息或许能够起到一定的帮助。华南大锹 Dorcus daedalion 、白马岗大锹 Dorcus pemakoi 也隶属于提提大锹种组，不过这两个物种同提提大锹之间的联系，不及尼泊尔大锹与提提大锹那么密切，本稿不再具体介绍。关于华南大锹可详《中华锹甲Ⅱ》P531~P536，关于白马岗大锹可详《中华锹甲Ⅲ》P66~P68，需要补充的是：①我国云南盈江并无提提大锹的分布，云南盈江分布的均为华南大锹 ②华南大锹亦存在地理多型现象，特别是越南、老挝、泰国一带分布的华南大锹的公虫，更容易出现 头盾凸出长度、牙的前内齿位置 等鉴别特征不典型的个体。尼泊尔大锹指名亚种、提提大锹、尼泊尔大锹东部亚种这三个种群集合的形成，或许能够与喜马拉雅造山运动中的重大地质历史事件相联系，以揭示物种于喜马拉雅地区的动态演化史。物种分化程度与分化时间的测定，还得由专业的人来做，仅是笔者浮浅的观点，谨在此抛砖引玉。![]()
