小麦是全球最重要的粮食作物之一，我国是世界第一大小麦生产国和消费国。建国以来，我国小麦育种取得了显著成效，先后育成国审品种3500余个，单产从建国初期的不足100公斤提高到现在的399公斤，有力支撑了国家粮食安全和人民营养健康。然而，纵观近二十年的育成品种，可以发现我国小麦产量和品质的提升逐步进入瓶颈期。剖析重大品种演变规律、挖掘重要基因资源是突破上述瓶颈的关键。
2024年11月28日，中国农业科学院作物科学研究所联合中国农业大学、澳大利亚莫道克大学在Nature发表了题为Pan-genome bridges wheat structural variations with habitat and breeding的研究论文，在基因组水平全面展示了20世纪50年代以来中国小麦育种历史，揭示了基因组结构变异对小麦适应性和重大品种形成的影响，为未来小麦设计育种提供了新的视角和策略。
小麦是异源六倍体，含有A、B、D三个亚基因组，染色体间可以发生互换，赋予了小麦基因组很好的韧性和可塑性，能够耐受基因和染色体片段的丢失、重复、倒位、易位等结构变异。该研究从我国育成的3500多个国审小麦品种中筛选出具有代表性的17个品种，组装了染色体水平的高质量基因组，并精准鉴定出近25万个结构变异，发现跨着丝粒区域是小麦品种分化的核心区域；进一步分析发现，中国小麦品种的遗传多样性高于国外品种，可能是由于我国小麦商业化育种发展相对较慢，一定程度上保留了遗传多样性、维持了品种较高的韧性，这为未来作物育种体制的调整提供了参考。
小麦是适应性最广的粮食作物。为了解析小麦“春性”与“冬性”的转变和演化，该研究分析了春化基因VRN-A1拷贝数变异情况，发现小麦的四倍体祖先种是“春性”类型，而普通小麦中出现“冬性”突变和VRN-A1基因的拷贝数变异，继而呈现“冬性”突变。该研究还发现，变异后的基因拷贝数越高，品种抗冻害能力越强。但是与地方品种相比，现代品种中该基因拷贝数有所降低，推测这可能与最近100年气候变暖密切相关。这一发现揭示了小麦品种适应性的遗传基础，为未来小麦广适性育种提供理论指导。
该研究同时还发现不同区域小麦品种籽粒硬度变化的规律。前人研究表明，小麦籽粒硬度受Ha基因控制，而该基因突变或丢失，品种籽粒就会变硬。在我国近70年人工选择和自然选择双重作用下，西北、华北地区小麦品种含Ha基因突变的频率显著高于东南、西南地区的小麦品种，这与我国居民“北硬”“南软”的饮食习惯密切相关，这一发现说明小麦品种既是生产要素、也是饮食文化的重要载体。
1B/1R易位系是我国小麦育种的重要种质资源和骨干亲本，黑麦1RS染色体替换1BS后，品种的抗病性和水肥利用效率显著提高。该研究发现，在“周麦16”和“矮孟牛”等品种中，来自于黑麦的1RS亚端粒序列长度存在显著差异，表明在小麦基因组中其处于快速进化和调整之中，以更好地在小麦基因组大背景中保留和传递。
这项工作成功解读了小麦广泛环境适应性和品种形成背后的“基因密码”，所揭示的丰富结构变异反映了小麦基因组的高度韧性和可塑性。该研究是近年来作物遗传育种研究与大数据交叉融合攻关的范例，必将推动我国作物种质资源的研究正式进入大数据时代，加速重要基因的挖掘与利用，为设计育种提供了重要支撑和理论指导。
中国农业科学院作物科学研究所博士研究生焦成智、中国农业大学博士生谢小明、中国农业科学院作物科学研究所郝晨阳研究员和天津极智生物科技有限公司陈力扬为论文共同第一作者，张学勇研究员、郭伟龙教授和Rajeev K. Varshney教授为论文的共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、中国农科院创新工程、国家自然科学基金等项目资助。
参考文献：
1. IWGSC, Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361, eaar7191 (2018).
2. Walkowiak S., et al. Multiple wheat genomes reveal global variation in modern breeding. Nature 588(7837), 277-283 (2020).
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41586-024-08277-0
