前面两期大致说完了呼吸过程中的一些基本概念和机制,如果还没看过的,先赶紧补上!
呼吸频率和呼吸深度由延髓和脑桥调节,但它们对全身刺激会做出响应。这是一种剂量-响应、正反馈关系,即刺激越大,响应越强。因此,增加刺激会导致强迫性呼吸。多个全身性因素参与刺激脑产生肺通气。
刺激延髓和脑桥产生呼吸的主要因素不是氧气浓度,而是血液中二氧化碳的浓度(惊不惊喜,意不意外)。
中枢化学感受器位于大脑和脑干中,而外周化学感受器位于颈动脉和主动脉弓。某些物质的浓度变化,如二氧化碳或氢离子,会刺激这些感受器,进而向脑的呼吸中枢发出信号。
1. 二氧化碳:随着二氧化碳在血液中浓度的增加,它会迅速扩散穿越血脑屏障,进入细胞外液。增加二氧化碳水平导致氢离子水平升高,降低pH。脑中氢离子的增加触发中枢化学感受器刺激呼吸中枢,开始收缩膈肌和肋间肌。结果,呼吸的频率和深度增加,允许更多的二氧化碳排出,从而减少血液中的二氧化碳浓度进而降低氢离子水平。相反,血液中二氧化碳水平较低会导致脑中氢离子水平较低,引起呼吸频率和呼吸深度减小,产生浅慢的呼吸。
2. 氢离子:影响脑呼吸活动的另一个因素是全身动脉血液中氢离子的浓度。增加二氧化碳水平会导致氢离子水平增加,如上述以及其他代谢活动,如剧烈运动后乳酸堆积等。主动脉弓和颈动脉的外周化学感受器感知氢离子在动脉中的水平。当外周化学感受器感知到降低pH水平时(更酸),会刺激提高通气,以更快地将二氧化碳从血液中排出。从血液中去除二氧化碳有助于减少氢离子,从而提高全身的pH。
3. 氧气:氧气的血液水平也会对呼吸频率产生重要影响。外周化学感受器负责感知血氧水平的大幅变化。如果血氧水平变得非常低,约为60mmHg或更低,外周化学感受器将刺激呼吸活动增加。化学感受器只能感知溶解的氧气分子,而无法感知结合在血红蛋白上的氧气。因大部分氧气被血红蛋白结合,当溶解的氧气水平下降时,血红蛋白释放氧气。因此,只有大幅的氧气水平下降才能刺激主动脉弓和颈动脉的化学感受器。
下丘脑和其他边缘系统相关的脑区也通过与呼吸中枢的互动,发挥对呼吸的调节作用。下丘脑和与边缘系统相关的脑区参与调节呼吸,以应对情绪、疼痛和体温的变化。例如,体温升高会导致呼吸频率增加;兴奋或“战斗或逃跑”反应也会导致呼吸频率的增加。
呼吸控制的组成 | 功能 |
延髓呼吸中枢 | 设定呼吸的基本节律 |
腹侧呼吸组(VRG) | 呼气中枢,一般用力呼气时才启动;生成呼吸节律并整合进入延髓的信号。 |
背侧呼吸组(DRG) | 吸气中枢,每个呼吸循环都需要起作用;整合来自周围的伸展感受器和化学感受器的输入信号。 |
脑桥呼吸组(PRG) | 影响和修饰延髓呼吸中枢的功能。 长吸中枢/窒息中枢:主要负责调节深呼吸的过程,通过刺激延髓呼吸中枢的活动,影响呼吸的深度。 呼吸调节中枢:主要通过抑制吸气,调节吸气到呼气的切换。 |
主动脉体 | 监测血液 PCO2和PO2 (及pH 水平?) |
颈动脉体 | 监测血液 PCO2、PO2 和 pH 水平 |
下丘脑 | 监测情绪状态和体温 |
大脑皮层区 | 控制主动呼吸 |
本体感受器 | 发送关于关节和肌肉运动的冲动 |
肺泡刺激反射 | 保护呼吸系统免受异物的影响 |
充气反射 | 保护肺部不过度膨胀 |