生物技术通报 | 邬倩—谷氨酸受体蛋白调控植物生长与胁迫应答的研究进展

文摘 2024-11-06 15:00 北京

陈梦娇，李洋洋，邬倩

DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2024-0620

谷氨酸受体（glutamate receptor-like, GLRs）家族在植物中被发现已有20多年，序列比对发现，植物GLRs与动物离子型谷氨酸受体（inotropic glutamate receptors, iGluRs）同源。拟南芥（Arabidopsis thaliana）中有20个GLRs成员，根据进化关系分为3个亚家族。在其他开花植物中，GLRs编码基因数量繁多。过去20多年来，研究人员对GLRs在植物中的生物学功能进行了深入挖掘，并结合分子、生理、细胞和结构等多方面研究手段探索GLRs的作用机制。然而，由于多数GLRs在植物中的表达量极低且呈高度冗余并可能以聚合体的形式发挥作用，长期以来对其功能的研究极具挑战。

动物iGluR是谷氨酸激活的非选择性阳离子通道，对钠离子、钙离子和钾离子等多种阳离子具有通透作用，由iGluR介导的突触上的动作电位变化在神经传导中发挥重要作用。植物GLRs是否具有类似的作用机制，及其是否能作为配体激活的非选择性阳离子通道，通过影响植物电信号传递而发挥作用，一直是植物领域研究人员关注的热点。之前的研究结果表明植物GLRs可能具有广谱的或区别于动物的配体激活机制。近几年，随着研究的深入和结构生物学的发展，对GLRs的激活机制有了更多新的认知。

GLRs在植物中具有广泛的功能，不仅参与植物生长发育的调节，也在多种生物和非生物胁迫应答中发挥重要作用。在拟南芥中，得益于便捷的遗传材料制备，对GLRs功能的研究相对深入。而在作物中，由于遗传转化的限制，早期对GLRs功能的研究多采用化学药物处理的方式。例如，利用iGluRs的拮抗剂或激动剂处理植物后，分析对特定表型的影响。常见的iGluRs拮抗剂主要包括4种，而植物GLRs的激动剂则相对较为广谱，能够被多种氨基酸激活，因此，外源施加不同氨基酸作为可能的GLRs激动剂也是常用的探索植物GLRs功能的手段之一。此外，异源体系或瞬时表达也是常用的研究手段之一。在近十年来，随着作物遗传转化技术体系的逐渐成熟和基因编辑技术的兴起，对作物GLRs的功能研究也逐步转向作物自身体系，取得了一系列突飞猛进的发展。

近日，《生物技术通报》在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所邬倩副研究员题为《谷氨酸受体蛋白调控植物生长与胁迫应答的研究进展》的文章。本文从植物谷氨酸受体蛋白的结构特征、系统演化以及其在植物中的生物学功能等多方面的最新研究进展进行了全面综述，并对后续研究方向，尤其是GLRs在作物耐逆育种中的应用前景提出了展望，以期为领域同行提供新的研究思路。

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本文主要包括以下几部分内容：

1 谷氨酸受体蛋白的结构与系统发生

1.1 植物谷氨酸受体蛋白的序列和结构特征

1.2 植物谷氨酸受体演化与系统发生

2 谷氨酸受体蛋白在植物生长和发育中的功能

2.1 GLR参与ABA调控的种子萌发

2.2 GLR调控根系发育

2.3 GLR介导的Ca²⁺振荡调控花粉管发育

2.4 GLR调控气孔运动

2.5 GLR平衡植物再生和防御

2.6 其他发育过程

3 谷氨酸受体蛋白在植物逆境应答中的功能

3.1 GLR在生物胁迫应答中的功能

3.2 GLR与非生物逆境应答

4 未来研究方向和在作物耐逆育种中的应用前景

4.1 未来研究方向

4.2 在作物耐逆育种中的应用前景

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4.1 未来研究方向

植物谷氨酸受体蛋白家族（GLRs）于1998年首次在植物中被发现。在此后的20多年中，该蛋白家族的功能被陆续挖掘和报道，它们广泛参与到调节植物生长发育和对多种逆境的防御应答之中。尽管如此，对GLRs的研究仍有许多问题需要进一步解决。例如：（1）目前发现的第三亚家族 GLRs 基因在进化上十分保守，而第一和第二亚家族GLRs分支则出现较晚，这种进化上的特征是否意味着GLRs具有家族特异性的分工？如果是的话，功能如何？（2）植物GLRs作为动物iGluRs的同源基因，可能作为配体激活的非选择性阳离子通道蛋白发挥作用。而目前对GLRs作用机制的研究中，仅明确了小部分GLRs发挥功能时的配体和对离子的选择通透性，对大多数GLRs的作用机制研究仍十分匮乏。（3）部分GLRs在植物体内以功能冗余的形式发挥功能，它们在体内可否以多聚体的形式发挥作用？随着技术的进步和多学科手段的整合，在未来的研究中，将有望对这些问题逐一突破，这将有助于深入理解植物GLRs的功能和作用机制。

4.2 在作物耐逆育种中的应用前景

近些年来，通过正向和反向遗传学的筛选发现，GLRs在作物对抗多种病虫害中具有重要作用。已有研究表明，相关GLRs基因在棉花抗黄萎病和番茄抵御棉铃虫及根结线虫过程中均发挥重要作用。GLRs在作物抗逆过程中的重要作用为我们通过改造GLRs蛋白，创制耐逆作物品系提供了可能性。

GLR蛋白的通道活性可能与其在作物耐逆过程中的功能存在正相关。在未来的研究中，随着对更多GLRs蛋白晶体结构的解析和人工智能辅助的结构预测，有望对GLR蛋白的活性位点有更深入的理解，这将加速GLRs蛋白的人工改造和定向进化，结合新型基因编辑工具的大力发展，有望通过改造GLRs获得更丰富的耐逆性作物品种资源。

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