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随着全球气候变化的加剧，植物入侵现象变得越来越普遍。作为对生物多样性的重大威胁，入侵物种的适当管理对于保护本地植物至关重要。然而，许多旨在消除入侵物种影响的管理策略最终却导致入侵物种的影响加剧。在地中海型生态系统中，生物入侵已成为生物多样性的主要威胁。与2015年相比，当前的形势更加严峻。2015年，联合国发布了2030年可持续发展议程，并在目标15中承诺“保护、恢复和促进陆地生态系统的可持续利用，持续管理森林，防治荒漠化，遏制和扭转土地退化，遏制生物多样性的丧失”。在过去的一个世纪中，不仅气候变化，各种农业、园艺、人为火灾和污染等活动也加剧了外来植物物种的扩散。在过去十年中，无效的管理策略进一步加剧了人类活动对自然生态系统的负面影响。事实上，其中一些原本用心良苦的政策反而使情况更加恶化。
外来入侵物种——指那些在自然分布范围之外定植并对生态系统造成负面影响的植物和其他生物——是导致生物多样性丧失和经济损失的主要原因。《生物多样性公约》中的爱知生物多样性目标和联合国可持续发展目标都强调了应对这一威胁的重要性。全球范围内，管理外来入侵物种的费用已超过1000亿美元；其中，研究、传播和管理已引入物种的措施（如根除和控制措施）是最大的开支，远远超过用于预防战略的投入。在此，本文提请关注那些为根除外来植物而实施的善意但设计不当的管理策略，并探讨这些策略对植物群落生态演替所带来的混乱影响。此外，本文还通过一个案例进行了说明，该案例聚焦于根除 Carpobrotus spp.后，Opuntia spp.（一种在地中海型生态系统中极具侵略性的入侵物种）殖民成功的影响，以此揭示与根除入侵物种相关的更广泛、更普遍的问题。
入侵植物的管理成本高昂，不仅体现在经济开支上，还包括所投入的大量时间。因此，必须全面了解受影响的生态系统及其入侵者（以及周围的植被），以避免采用无效的控制措施。在多年入侵之后，受影响的植物群落必须经过仔细评估和制定管理计划，然后在特定情况下进行干预，因为清除长期存在的入侵植物所带来的影响，可能与这些植物最初的入侵造成的危害同样严重。在某些情况下，根除入侵植物的效果可能与初衷背道而驰——不仅未能恢复本地物种的多样性，反而为新的入侵者提供了扩散的空间，导致生态恢复失败。这些意想不到的结果反映了在处理已融入并发挥功能作用的入侵物种时，管理工作的复杂性和难度。考虑到在许多情况下，根除后遗留下来的环境已发生了根本性改变，与生态恢复不再兼容，先前入侵者的遗留问题成为根除后必须考虑的重要方面。例如，有些物种会对土壤的生物和非生物特性产生重大影响，从而阻碍本地物种的重新定居。根据所使用的根除方法（如释放生物制剂、施用除草剂、或野火），非目标物种可能会受到影响甚至减少，因为许多方法缺乏足够的针对性。此外，管理区域内人为干扰的程度也决定了根除入侵植物后生态恢复的成败。这里有一个结合了这些失败情境的例子，即在地中海型生态系统中根除Carpobrotus spp.的尝试。Carpobrotus spp.原产于南非，现已入侵地中海五大气候区，并常与Opuntia spp.共同生长。对Carpobrotus spp.的控制措施通常包括机械清除茂密的植物覆盖层，这会导致土壤覆盖率发生显著变化。然而，根除冰草可能对土壤化学性质（如土壤pH值下降、盐度和磷（P）含量上升）以及其他植物物种的定殖产生一系列附带影响，这些影响包括减少本地物种的发芽和生长，并促进新入侵植物的入侵。在酸性硅质基岩的开阔地带，是Opuntia spp.入侵的理想地带，因为该物种能够从充足的阳光照射中获益。新近繁殖的茎段会增加生物量的积累，因此在充足阳光的环境下，它们产生新子节的能力也会增强。此外，Opuntia spp.具有耐盐碱的特性，这使得其在原本由Carpobrotus spp.占据的海滨地区更具竞争优势。当Carpobrotus spp.被机械清除后，Opuntia spp.的生长明显优于本地植物（图1b）。养分（如钾）的可用性可能也是移除Carpobrotus spp.后土壤变化的重要因素，这有利于Opuntia spp.在人为干预后入侵，特别是在已知补充钾能提高Opuntia spp.在干旱条件下的生产力的情况下。
图2: Opuntia spp.植物在地中海型生态系统中的侵袭性超过了其他入侵者，如 Carpobrotus spp.植物。a. Carpobrotus 和 Opuntia spp.植物共同分布的地中海气候区域示意图。b. Carpobrotus spp.植物根除对 Opuntia spp.植物演替的影响示例。因此，在有Opuntia spp.植物存在的情况下，通过根除Carpobrotus spp.来创造未被植被覆盖且土壤已改变的区域，可能是最糟糕的生态恢复策略。在这种情况下，Carpobrotus spp.通过为Opuntia spp.的入侵创造一个适宜的环境（酸性、富含磷和盐碱化的土壤），扮演了类似早期演替物种的角色；因此，试图管理第一个入侵物种的做法，反而为第二个入侵物种在已受损的群落中发芽和建立新的克隆提供了机会。因此，必须避免只专注于消灭Carpobrotus spp.的管理策略，以防止其他更具侵略性的外来入侵物种（如Opuntia spp.）的进一步蔓延。
植物入侵的第一步显然是打破生物地理障碍，将新物种引入其自然分布范围之外。由于广泛的国际贸易，以及农业和园艺中对外来植物物种的广泛使用，人类在这一过程中起到了重要作用。如今，许多意图良好但设计不当的根除计划不仅涉及巨大的经济和人力成本，还加剧了因人类干扰而导致的生物多样性丧失问题（图2a）。与这些做法相关的一些大规模植物引种实例包括Opuntia spp.的引进，该属植物在所有地中海气候区均有入侵的代表。许多地区引入不同的Opuntia spp.植物作为观赏植物或园艺作物。在地中海盆地，Opuntia ficus-indica 的传播可以追溯到16世纪，当时西班牙为了发展胭脂虫染料工业而引进了该物种。不久之后，该属的其他物种（如Opuntia robusta和Opuntia stricta）也开始被栽培以生产果实，这导致了Opuntia spp.植物在商业农场之外的扩散。目前，欧洲有20种Opuntia spp.植物，主要分布在地中海气候区，并且在其他具有地中海型生态系统的地区也广泛存在。
图2: 一些根除计划可能会放大人类活动对植物入侵的剧烈影响。a. 园艺和农业引入外来物种，加上非生产性区域的废弃、气候变化、人为火灾、污染以及近期的一些用意良好但效果不佳的管理实践，创造了入侵成功的理想场景。b. Carpobrotus spp.植物的根除为 Opuntia spp.植物的建立创造了适宜环境。c. 人为火灾导致 Opuntia ficus-indica 在地中海盆地繁盛。d. 废弃的农业区。e. Opuntia mycrodasys 引入到观赏花园中。f. 人类居住区旁的 Opuntia 繁殖。g. 人为污染也有利于更具侵袭性的入侵者（如Opuntia spp.植物）的存在。h. 管理策略和需要考虑的问题，以防止其他更具侵袭性的物种在根除后取得成功。除了引入外来植物物种，为它们创造适宜的生存环境也是入侵成功的一个重要因素，而根除其他入侵植物可能会使问题更加复杂。大多数入侵物种具有生态生理学特征，使它们能够应对环境压力，并在受到人类活动干扰的区域中占据优势，而这些区域的本地物种往往缺乏成功定居的能力。随着人类活动对自然栖息地的分割，新的环境条件为外来物种（如Opuntia spp.）的入侵提供了机会，包括消灭其他入侵者（如Carpobrotus spp.植物）（图2b-g）。例如，靠近道路和森林边缘的区域是外来物种聚集的一个重要预测因素，特别是那些能够进行克隆繁殖的物种，这些物种在地中海型生态系统中表现出强大的侵略性。以Opuntia spp.为例，外来物种的入侵往往与人类居住区和废弃农业区的存在密切相关。
在气候变化背景下，归化物种的入侵趋势更加令人担忧。根据对2050年的预测，许多观赏植物的气候适宜性预计将上升，从而增加归化和入侵的风险。在评估气候变化对植物入侵的影响时，尤其需要关注地中海气候区的种子萌发和种子库动态。随着气温升高，火灾机制的变化以及人类引发火灾的频率也成为植物入侵成功与否的重要因素。例如，众所周知，Opuntia spp.等入侵植物不仅能耐受火灾，实际上还能从火灾中受益（图2c）；这些植物含有高水分，使其难以被点燃，因此根据火灾强度的不同，可能会有相对较多的植株存活并重新生长。此外，许多入侵植物会产生休眠种子，而火灾的高温可以触发这些种子的休眠解除，有利于入侵植物在被烧毁的地区迅速扩展。种子库的持久性也是植物入侵的另一个重要因素，因为它增加了随着时间推移新成员加入的可能性。即使入侵植物的地上部分被完全清除，如果存在有效的种子库，入侵植物仍然可能在该地区重新定居，从而影响根除努力的成功。Opuntia spp.植物的种子可以在地中海入侵地区长期存活。在这些物种的自然分布区进行的实地观察表明，种子至少可以保持18个月的生命力，实验室研究则表明，保存9年的种子仍具有完全的发芽潜力。在地中海盆地，入侵物种Opuntia dillenii、O. ficus-indica和O. robusta的种子由哺乳动物（如石貂、黄鼠狼和野猪）、鸟类（如海鸥）以及爬行动物（如蜥蜴和龟类）传播，而在南非的地中海型生态区，乌鸦和灵长类动物是O. ficus-indica种子的主要传播者。与哺乳动物和鸟类等传播者的相互作用对这些入侵植物种子库的扩展有重要影响，因为这些传播者在不同地区的流动性很大。此外，Opuntia spp.植物在产生杂交种方面极为高效，这进一步促进了种子库的异质性和适应能力。入侵物种管理中最重要的问题之一是实施只专注于清除单一目标物种的策略。然而，实践表明，在许多情况下，周到的管理计划必须超越单一入侵物种的范围，关注整个生态群落层面的策略。预防无疑是最具成本效益和效率的策略；然而，一旦入侵已经发生，可能需要评估是遏制、抑制，还是根除入侵者（图2h），这需要对受影响的生态系统及其入侵程度有深刻的了解。尽管某些根除计划已取得成功，但这一策略仅在特定情况下可行。最显著的成功例子通常涉及地理位置偏僻的地区，特别是岛屿，这些地区是全球生物多样性和物种灭绝的热点，占地球陆地面积的约5%，但却包含全球40%的受威胁脊椎动物，并占自1500年代以来全球物种灭绝的61%。在过去一个多世纪中，在998个岛屿上进行了1550次消灭入侵脊椎动物的尝试，成功率高达88%。与岛屿不同，在海洋栖息地处理入侵的影响尤其困难，因为入侵者的扩散速度通常超过了用于根除的所有资源。在这种情况下，实现“功能性”根除被认为是最可行的方法，即在优先保护的地点将入侵者的数量控制在不会造成不可接受生态影响的水平之下。因此，根除入侵物种的做法通常难以实施，大多数管理者将重点放在遏制和持续的种群抑制计划上，这些计划对植物和动物都非常成功。正如在Carpobrotus-Opuntia案例中讨论的那样，试图根除根深蒂固的入侵物种往往会产生负面的次生效应，最终导致更具侵略性的入侵物种扩散。为避免这些意外结果，在做出管理决策之前，必须权衡被入侵生态系统的不同方面，如营养关系和共生入侵物种之间的相互作用。例如，在澳大利亚的沙丘群落中，对Chrysanthemoides monilifera ssp. rotundata的密集管理导致其他入侵植物如Asparagus aethiopicus和Lantana camara的增加。甚至在一些岛屿上，也有外来入侵植物取代其他入侵植物的显著案例。例如，由于消灭了野猪等食草动物，马里亚纳群岛和夏威夷的入侵植物Operculina ventricosa和Psidium cattleianum分别得以扩散。为了防止更具侵略性的植物在根除另一物种后继续扩散，可以从其他物种根除的经验中吸取教训。在根除前的评估中，必须仔细考虑一些关键因素：其他入侵物种的存在、繁殖压力、入侵造成的遗留影响和营养变化，以及控制管理区域内人为干扰和实施长期控制措施的可行性（图2h）。理想情况下，当发现上述任何一种情况时，都应避免采取根除措施。此外，为了防止其他入侵物种在该地区定居，有必要对管理下的生态系统进行后续评估，并在综合管理方案中充分考虑时空限制，以更有效地解决在复杂的入侵系统中出现的问题。
由于加强了针对单一入侵植物物种的根除计划，地中海型生态系统中的某些地区正在经历负面转变，这种模式可能是最糟糕的示范。令人担忧的是，各国政府在这些项目上投入了大量资金，但可能忽视了植物科学的最新研究，从而导致了不必要的环境负面影响。本文讨论了识别植物生物入侵原因及评估当前根除措施后果的重要性，以避免无意中加剧入侵问题并进一步损害生物多样性。保护自然栖息地仍是防止外来入侵物种造成巨大生物多样性和经济损失的唯一有效途径。然而，一旦外来入侵植物在生态系统中扎根，只有在确认附近没有更具侵略性的外来物种时，才应考虑实施根除计划。否则，遏制和抑制可能是更为合适的管理策略，以避免用心良苦但设计不当的措施反而促成更具侵略性的入侵者扩散。标 题 | The dramatic effects of well-intentioned but ill-designed management strategies in plant biological invasions类 型 | Comment
作 者 | Sergi Munné-Bosch* & Jessyca Adelle Silva Santos
时 间 | 2024-07-26
©Nature Plants
https://doi.org/10.1038/s41477-024-01747-3
编 译丨DiTao.Song @生态趋势
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