什么是微生物?一般指肉眼看不见或看不清的微小生物的总称。尤其是原核微生物,比真核微生物更小。微是微小的意思,从其尺寸来说,也可以用指代微米,绝大多数原核微生物在几微米级别,例如大肠杆菌长度约2 μm,最小的原核微生物直径在0.1-0.2 μm左右,目前认为支原体是一类无细胞壁介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物,病毒更小属于纳米级别,但是属于非细胞类。
所以,原核微生物真的都很微小吗?
1985年,Lev Fishelson等人在红海热带鱼中肠道中发现了一种体积较大的生物,后来在澳大利亚沿海水域也发现类似生物,命名为费氏刺骨鱼菌(Epulopiscium fishelsoni)。1993年,Angert和Clements经过rRNA基因分析,证实该生物为细菌,也是当时发现的最大细菌。费氏刺骨鱼菌为异养微生物,细胞长度能够达到600 μm,体积达到大肠杆菌的106倍,菌株含多个拷贝的基因组,以满足其转录和翻译的需求。
Epulopiscium fishelsoni (600*75μm,周围四个小的是草履虫)
1997年Schulz等人在Science上报道了一株非洲西部大陆架沉积物中的纳米比亚嗜硫珠菌(Thiomargrita namibiensis),刷新了细菌体积的记录。该菌为无机化能自养型,直径约750 μm,体积是大肠杆菌的108倍,呈球状和链球状,细胞肉眼可见。细胞内部主要是一个大的液泡,细胞质占比仅为2%。内部含有微小硫颗粒,它们形成了细胞链,在黑泥的背景上发出白色的光,看起来就像一串闪闪的珍珠。
Thiomargarita namibiensis
2021年,广东省科学院微生物研究所联合丹麦、比利时及国内的多个研究团队报道了一株革兰氏阳性菌Lysinibacillus varians GY32可以在采用培养液或沉积物构建的生物电化学系统中产出电能。在产电过程中,菌株GY32的细胞进一步伸长(单个细胞长度可超过1 mm),并围绕电极相互缠绕,形成厘米尺度的细胞网络。菌株GY32这种单个细胞大尺寸细胞且包含多个核区的细胞形态拓展了人们对细菌的认识。
Lysinibacillus varians GY32
2022年6月,美国科学家在Science发表文章,在加勒比海小安的列斯群岛中的法属瓜德罗普岛海域发现迄今所知最大的细菌厘米级丝状硫氧化细菌,命名为Candidatus (Ca.) Thiomargarita magnifica(巨大硫珠菌),颠覆了对细菌的传统认知。该细菌长度上为茎杆形状,并且逐渐向顶端收缩,在最顶端会形成芽,长度最大可达2 cm,肉眼可见(如下图所示,比线虫和果蝇都要大)。该细菌的最显著特点包括:(1)细菌细胞中央是一个大液泡,占整个细胞体积约73%,将细胞质限制在外围空间,紧贴细胞壁。这一点和之前发现的Thiomargrita namibiensis类似,Thiomargrita菌属无愧菌中之巨;(2)基因组大,基因组大小约11.5~12.2 Mb个碱基,含有约11000个基因,而通常细菌基因组平均约4.21±1.77Mb个碱基和4000个基因。也就是说其基因组是一般细菌的三倍,与真核生物酵母菌相仿。基因组有多个拷贝,在一个完整的2 cm细胞中,拷贝数预计为737,598 ± 159,115个;(3)细胞内部有类膜结构,其遗传物质被区隔在有界膜的颗粒体中,而不是分散在细胞质中。胞质内可以观察到许多sulfur granules和电子密集的膜结合区室(pepin),pepin中聚集了大量核糖体和DNA,不同于细菌中遗传物质游离于胞质内,这种DNA和核糖体的区室化与真核细胞较为相似,也模糊了我们对真核生物与原核生物的概念。
Candidatus (Ca.) Thiomargarita magnifica
什么叫原核生物?指的是细胞类无核膜包裹,只存在拟核的裸露DNA的原始单细胞生物,主要包括细菌、古菌、放线菌、蓝藻、支原体、衣原体和立克次氏体。而真核生物指的是细胞膜具有核膜,能进行有丝分裂,细胞质中含有线粒体获同时存在叶绿体等多种细胞器的生物,主要包括真菌、显微藻类、原生动物、动物和植物。原核生物与真核生物最明显的区别就是有无核膜包裹的细胞核(即真的核还是假的核),也就是说没有单独存放DNA遗传物质的“隔间”。因此,Ca. Thiomargarita magnifica细胞结构被“刻意”地分隔成了很多相对独立的“隔间,将遗传物质与其他物质分离开来以实现更复杂的控制和更高的复杂性,模糊了我们对真核与原核的区分。
细菌的大小有上限吗?很显然有。上述介绍的几个案例属于非典型细菌,一般细菌的细胞都是微米尺寸级别,相关的尺寸限制理论包括:(1)缺乏活跃的胞内运输系统,依赖化学扩散,而化学扩散在微米距离上才能高效进行;(2)核糖体数量受限,阻止细胞进一步生长;(3)考虑到膜结合ATP合酶位置,表面积与体积比不匹配会导致能量效率降低。因此,随着细菌细胞体积的增大,其生理或代谢需求增长的速度会快于细胞维持这些需求的能力,核糖体限制预测的细胞体积最大值1.39×10-15 m³,生物能量膜限制预测值为10-14 m³。Thiomargarita magnifica细胞质的生物体积比这一限制高出几个数量级,约5.91×10-12 m³。
magnifica同源于magnificent,有道词典翻译为宏伟的,壮丽的;令人印象深刻的,出色的;高尚的,高贵的。Magnificent也可形容事迹卓著的、杰出的人物。Thiomargarita magnifica虽然是细菌,但既宏大壮丽,又华丽出色。小小微生物,亦有跨越阶层之志。