作者:高 星 中国著名旧石器考古学家、古人类学家,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、中国科学院大学岗位教授、博士生导师,吉林大学、西北大学、河北师范大学兼职教授与博士生导师,郑州大学特聘教授,主要研究领域为古人类学和旧石器时代考古学。
中国地区现代人来源问题是整个地球现代人类起源这一重大科学命题的一部分。近20年间,对这一课题的研究与论战成为科学界炙手可热的焦点,围绕“多地区进化说”和“出自非洲说”形成两派针锋相对的学术阵营。其波及面越出了古人类学和分子生物学范围而延展到考古学、年代学和古环境学等领域,成为媒体的关注点和社会大众的谈资,甚至在向地缘政治的方向发酵。
中国逐渐被裹挟进这一波学术争鸣漩涡的中心。这里因出土丰富的直立人和智人化石和相应的文化遗存曾被公认是亚洲现代人类的发祥地。在“出自非洲说”流行于西方的前10年间,中国的学术界和传媒没有明显的反应,一方面是因为本土人类连续演化的理论已经在这里根深蒂固,另一方面是当时相关领域的探讨和交流还不是很活跃。但这一平静终究被打破,从1998年开始,一些中国遗传学家在国内外学术刊物上发表一系列论文,从现代人群遗传变异的角度支持“出自非洲说”,否定中国乃至东亚存在本土人群连续演化的证据。这样的研究结果给已经盛行于西方的“出自非洲说”锦上添花,对中国传统的古人类学研究和业已建立起的理论体系则是釜底抽薪,形成巨大的冲击和挑战,人类从古至今在这里演化的脉络似乎变得模糊起来,人们不得不重新寻找和定位自己的先祖。
现代人类究竟起源于何时何地?我们的直系祖先到底是谁?这是目前很多人都在关切的问题。对此,我们不应该视而不见或将“出自非洲说”作为异端邪说简单地加以排斥,而应该认真梳理争论的来龙去脉,剖析相关理论的核心观点和基本证据,思考我们所拥有的材料指向哪个方向,从中能够得出什么样的科学结论。
1、两种理论的核心观点
“出自非洲说”或“替代说”、“夏娃说”是上世纪80年代末期由分子生物学家根据世界各地现代人群遗传变异情况而推导出的一个新假说,在1987年凯恩等三位遗传学家于《自然》杂志发表的一片论文中正式提出,其核心观点可以归结如下:1.现代人类(即晚期智人)是有别于直立人和早期智人的一个新的物种;2.现代人大概在20~14万年前起源于非洲,并在大约10万年前向欧亚大陆扩散;3.非洲是现代人的唯一起源地,其他地区的现代人群都是在非洲诞生的早期现代人向外迁徙扩散的结果;4.人类演化的线条只在非洲是连续的,在其他地方都曾中断过;5.现代人从非洲向外扩散是一个完全替代的过程,即欧亚原有的古老型人群都在进化中走向绝灭,没有与迁徙过来的现代人发生过基因交流,因而对当地现生人群没有任何遗传贡献;6.在东亚地区,现代人先到达东南亚,然后由南向北迁徙扩散;7.在中国,现代人大约于6万年前从南部进入并向北迁移;8.现代人到来之前,中国本土原有人群已经因末次冰期而灭绝,因而二者之间没有交集。
“多地区进化说”有更长的历史根基,可以追溯到上世纪30~40年代魏敦瑞对北京猿人化石的研究。80年代中期美国学者沃尔波夫和中国学者吴新智等在此基础上发展出“多地区进化说”,稍后吴新智院士针对中国的材料又进一步概括出东亚人类“连续进化附带杂交”的理论。该理论的核心观点可以概括为:1.早期智人甚至是直立人的某个阶段以来地球上的所有人群就属于同一物种;2.他们在世界各地连续演化成今天的人类;3.东亚地区自直立人以来人类进化是连续的,不存在演化链条的中断,其间未发生过大规模外来人群对本土人群的替代;4.该地区古人类与外界有过一定程度的隔离,使其得以保持区域特点,在形态上有别于旧大陆西侧的人群;5.本土与外界人群之间发生过与时俱增的基因交流,从而使得该地区的人类与外界人群作为同一物种得以维系,但这种基因的混合、交流与本土人群的代代相传相比是次要的,本地主体人群与少量外来移民之间是融合的关系,而非替代;6.中国乃至东亚因为地域广大,生态多样,古人群可能分化成若干地方群体,局部的灭绝和区域间的迁徙交流时而发生,呈现河网状演化格局,导致区域内一个大的群体内部的多样性发展;7.由于各地区环境不同,现代人类在不同地区演化的模式应该是多样的,“连续进化附带杂交”与“完全替代”模式均不能概括整个现代人起源,不同地区应区别对待,对相关问题应做辩证思考。
2、“出自非洲说”对中国乃至东亚人类连续演化的质疑
“出自非洲说”对与其针锋相对的“多地区进化”和中国人类“连续进化附带杂交”理论的质疑主要集中在如下方面:1.中国现代人群中遗传变异多样性低并缺乏古老的基因类型:该理论指出非洲以外的现生人群遗传变异的多态性远远低于非洲人群;在中国还表现为北方人群低于南方人群,所检测的来自中国各地的样品全部都携带来自非洲的“基因痕迹”;2.中国人类在体质形态上不存在直立人以来的连续演化证据:一些学者指出被列举出的支持连续进化的化石形态学特征并没有地区特异性,本地区连续演化的化石证据不足;3.中国缺乏距今5~10万年间的人类遗存:一些学者指出“仔细研究这些中国出土的化石证据,却发现其在古人类(Homosapiens)和现代人(Homosapienssapiens)之间存在着断层,所有属于古人类的化石都有10万年以上的历史,而现代人类的化石都不到4万年(大多数在1万-3万年间),也就是说至今没有发现5万~10万年期间的人类化石这一直接证据来支持多地区起源假说”。对于古人类学和考古学提出的中国在这一时段内存在人类化石与文化证据,他们则用“年代不可靠”的理由拒绝采信;4.末次冰期这里不具备人类生存条件,当时东亚地区绝大多数的生物种类难以存活。在冰川期结束后,非洲起源并经东南亚由南至北进入中国大陆的早期现代人群取代了冰川期前的古人类。
3、各方面证据对“连续进化附带杂交”理论提供系统性支持
中国乃至东地区人类连续演化、现代人主要演化自本土古老人群的论断得到多方面证据的支持,而“出自非洲说”的质疑可以用很多科学事实加以化解。
1.人类化石形态证据:此方面证据主要提取自古人类的颅骨和牙齿,这些化石材料来自中国70余处地点。显示中国古人类共同并区别于西方化石人类的性状包括:颜面在水平方向扁平,鼻梁矮,鼻腔与眼眶之间骨表面平或稍凹,眼眶近长方形,上颌骨颧突下缘弯曲,与上颌体连接处位置较高,额骨与鼻骨和上颌骨相接的骨缝呈大致水平的弧形,额骨正中线上最突出处靠下,头骨最宽处在中三分之一部的后段,早期较强而中期较弱的正中矢状脊,上门齿呈铲形等。显示中国直立人和智人之间形态镶嵌的现象可例举如下:和县直立人颅骨指数大,眶后缩狭不显著,颞骨鳞部较高,这些特征不见于其他直立人却常见于智人;作为智人的马坝人的眶后缩狭,大荔人厚的眉脊和头骨壁及枕部呈角状转折,大荔人和资阳人具有角圆枕,许家窑人顶骨厚度大等;反映因基因交流而在中国古人类化石上出现常见于西方人群的形态特征包括:大荔头骨眼眶与鼻腔前口之间的膨隆,南京头骨高耸的鼻梁,马坝头骨的圆形眼眶和其锐利的下外侧边缘,柳江、资阳、丽江头骨枕部的发髻状构造,丽江的第一上臼齿有卡氏尖,山顶洞102号头骨眼眶外侧骨柱前外侧面较朝向外侧,河套头骨额骨与鼻骨之间骨缝的位置比额骨与上颌骨之间的骨缝高等。另外,在东亚的近现代人头骨中以不同的频率存在头骨正中矢状突隆、下颌圆枕、夹紧状的鼻梁和第三臼齿先天缺失、门齿内侧为铲形等特征,这些特征不见于非洲近现代人,却可在中国古人类化石上找到近似的特征。这进一步说明东亚近现代人群演化自本地的远古人类,而与非洲人群亲缘关系更远。综合分析中国古人类化石所表现的一系列前后承继的演化特征,可以确定在中国更新世没有发生人群的重大替换,因为如果本地的原住民被非洲人群替代,前者的形态特征不可能成套地在后者身上继续存在。
新的人类化石的发现和研究还在不断强化现代人本土起源学说的合理性。最近在广西崇左的一处洞穴中出土一段约10万年前的人类下颌骨化石。采用形态观测、激光扫描、几何形态测量分析等手段对该化石特征所进行的研究表明,该下颌骨已经出现一系列现代人类的衍生特征,如突起的联合结节、明显的颏窝、中等发育的侧突起、近乎垂直的下颌联合部、明显的下颌联合断面曲度等。这些特征明显表现区别于古老型智人,而与现生人类接近。但这件下颌骨同时保留有粗壮的下颌联合舌面以及粗壮的下颌体等相对原始的特征,使其与更新世晚期古老型智人相似。这些化石特征说明崇左古人类属于正在形成中的早期现代人,处于古老型智人与现代人演化过渡阶段。这样早期现代人在东亚出现的时间至少可以追溯到10万年前,远远早于“出自非洲说”给出的现代人到达东亚的时间。
2.旧石器时代文化证据:这些证据来自在中国发现的近2000处旧石器时代遗址及其材料。从石器技术与类型组合的角度,更新世古人类文化体系通常被划分为前后承继的5个技术模式,即以砾石工具和简单的石片工具为标志的“ModeI-奥杜威模式”,以手斧等为代表的“ModeII-阿舍利模式”,以勒瓦娄洼产品为代表的“ModeIII-莫斯特模式”,以石叶制品为代表的“ModeIV-旧石器时代晚期模式”和以细石器为代表的“ModeV-中石器时代模式”。ModeIV被认为是早期现代人类的文化标识。与非洲和欧亚大陆西部明确的5个模式阶段性演替不同,中国在整个旧石器时代,第I模式贯彻始终并占据主流,甚至延伸到新石器时代。只有很少地点表现出其他模式的技术产品,而且表现方式是局部、短暂的,没有对第I模式的演化主线构成冲击和替代。对中国境内旧石器时代文化遗存的时空分布、埋藏情况、石器制作技术与使用功能、石制品类型—形态特征与演化趋势、对石器原料及其他资源的利用方式、区域文化传统特点等做综合的梳理和分析不难发现,这一地区古人类于更新世的大部分时期内在生物进化与行为演化上具有连续性、稳定性、高频迁徙性、务实简便性、灵活机动性、因地制宜性和与环境的和谐性;在文化发展方面表现为保持传统与进取创新相交织,在总体上继承多于创新,形成独特、渐变的演化格局,没有发生中断和突变,并对间或渗透的外来文化产生改造和同化的作用。这些证据和观察结论从考古学角度对中国古人类“连续进化附带杂交”的理论提供了支持。如果说人类化石还属凤毛麟角,据此建立的人类演化链条还存在诸多缺环,那么旧石器时代文化遗存则更为丰富完善,据此提出的对中国人类本土连续演化论断的支持证据还鲜有质疑的声音。
3.不存在5~10万年间的证据空白和演化中断:仔细分析一下中国业已积累的古人类遗存材料,就知道距今5~10万年间在东亚地区仍有人类频繁活动.例如在河南灵井遗址,山西丁村和许家窑遗址,湖北黄龙洞与白龙洞,重庆井水湾、冉家路口和枣子坪遗址,浙江桐庐延村山洞,贵州观音洞,广西咁前洞、柳江人地点和木榄山智人洞等,在相应层位出土的人类遗存都被测定在这一大致的时段。诚然,目前我们缺乏对这个时段的理想测年手段,但测年数据不精准并不能被当作将上述遗址和材料统统排除的理由。从生物地层的角度看,很多晚更新世的遗存应该归属这一时段。事实上研究者不会单纯依赖测年数据,而会结合地层对比、出土遗存的性质、伴生的古动植物群和提取的古气候事件做综合判断。其实年代学问题并不仅仅发生在中国的材料上,在其他地区也遇到同样的窘况,被引述作为支持“出自非洲说”的一些非洲的材料也被质疑存在年代的问题。
4.末次冰期气候严寒导致中国当时的人群和其他生物大规模灭绝的说法是不能成立的:末次冰期一般认为涵盖距今7.4~1万年的漫长时期,在此期间全球普遍降温,但其间有很多波动。根据对中国黄土高原的季风气候研究,距今13~7.4万年是末次间冰期,夏季风活动范围覆盖了整个黄土高原。进入末次冰期后,距今5.9~2.4万年间是间冰段,气候有所回暖,夏季风的活动范围覆盖了黄土高原中部和南部的大部分地区。即使在末次冰期的最盛期(距今1.8万年前后),夏季风的北界南移至黄土高原东南部,而其南仍是夏季风控制并发生成壤作用。由此可见,中国的大部分地区在末次冰期期间并不存在足以导致生物大灭绝的极端气候条件,即使在最寒冷的时段仍有很大的区域适宜人类和其他生物生存。中国华南在整个更新世时期持续存在大熊猫-剑齿象动物群,其主要成员如猩猩、剑齿象、犀牛等都是喜温暖-炎热气候的动物;在华北,猛犸象、披毛犀、熊、鬣狗、狼、野马、野牛、野猪等大型哺乳动物都走完了更新世的征程,很多一直生存到现在。这些只能被动适应环境的动物能在末次冰期的气候条件下存活,人类作为能制作和使用工具、能有控制地用火、能有效地迁徙和选择居址、能缝制衣服这样具有更高的社会性和智能的动物反而因无法适应气候变化而绝灭;而且自更新世初人类在中国出现以来,地球经历了多次冰期-间冰期旋回,末次冰期并非最严酷者,这里的人群以前没有因更恶劣的冰期寒冷而灭绝,到生存能力更强的末次冰期时反而不能适应;再者经历对逐渐变冷的气候长期逐渐适应的原住民可能灭绝,而来自暖热地带的移民反而能够适应,这些都是难以解释的。
5.遗传学分析表明在现代人扩散过程存在基因交流,没有发生“完全替代”:最近一些学者对西伯利亚南部Denisova洞穴出土的一段趾骨进行mtDNA测序,结果表明它属于一个前所未知的人种,地层和测年数据表明这一先民生活在距今3~5万年前。同一时期,携带尼安德特人mtDNA的古人就生活在距这里不足100公里的另一处遗址,而被作为现代人行为标识的旧石器时代晚期文化遗存也在距今4万年前后广泛分布于Altai地区。这种时空上的共存关系表明三支基因差别显著的人群在西伯利亚南部同时生存过,没有发生过人群的完全替代。另一个研究小组对出自克罗地亚一个洞穴中的3块尼安德特人化石做DNA提取和测序工作,序列比对表明:生活在欧亚大陆的人群(包括中国人)比生活在非洲的人群在基因组序列上离尼安德特人更近,意味着欧亚大陆的现代人很可能和尼安德特人有过杂交。研究人员还通过对欧亚大陆人群的分析,找出了多个可能来自尼安德特人群的基因片段,并推测现代人类基因组中有大概1%-4%比例的区段可能来自尼安德特人。
6.从现代人群遗传信息推导古人类起源与演化存在方法和预设前提的重大缺欠:“出自非洲说”对现代人类直接祖先的认定和早期现代人群迁徙扩散路线的辨识是建立在对不同地区现生人群基因变异多寡数据的分析和解释的基础之上的,即变异越丰富,该人群的演化历史越久远,而且以人类基因突变率恒定为计算前提。这其中存在着重大缺欠。首先,基因突变率不是恒定的,因为不同的DNA片段、不同的基因、不同的群体经历着不同的“历史”和“选择压力”;其次,由于无法找出普遍接受的分子生物钟运行速度,不同研究人员对一些基因的平均突变率采用不同的数值,导致计算出的现代人“最晚共同祖先”出现的年代早到500万年前、晚到5.9万年前这样让人莫衷一是的结果;更致命的是,一些遗传学家在采用以今溯古的方式,通过各地现生人群的遗传信息寻觅、分辨变异的源头和携带特定基因人群的迁徙路线及群体间的相关性的时候,没有充分考虑近现代发生的族群迁徙融合对现今各地人群基因变异与分布所造成的扰动和影响,其结果难免被误导。就中国的情况而言,在有记录的历史时期就发生过多次战争和饥荒导致的由北向南的人群大迁徙,南方人群不断与北方移民融合,在本地人群基因变异的基础上又增加了北方人群的基因和二者的混合体。因此,基因多样性在华南表现得比华北更加丰富就不足为奇,不能据此得出南方的人类根基更古老和早期现代人群自南向北迁移的结论。
综上所述,“连续进化附带杂交”的理论立足于直接证据即化石材料,从东亚地区化石人类形态演化的连续性和旧石器文化发展的承继性论证从早期人类到现代人类的连续进化,具有材料的优势和坚实的基础;该理论强调新-老和本土-外来人群间的互动,不排除基因交流的可能性并强调其在维持人类单一物种方面的作用,能成功地解释古人类在200万年前走出非洲后在世界各地进化发展而未分化为不同物种的事实,具有更大的包容性与合理性;该理论所引述的各方面证据具有高度的吻合性、自圆其说能力和逻辑性强。这就是“现代中国人本土起源学说”在“替代说”劲风的狂吹乱刮下仍然能够旗帜不倒并保有大批拥趸者的原因。
4、现代人类起源与演化的区域性多样化
从目前世界各地的资料观察并结合围绕相关问题争论的思考,我们认为现代人类起源与演化是个复杂的过程,在旧大陆的几个重要演化中心存在着区域性的多样化模式。
非洲古人类持续演化并对其他地区产生影响。非洲是人类演化的重要中心之一,这里的古人类群体一直处于活跃的状态,早期现代人群承继古老型人类持续演化,并通过陆续迁徙扩散对欧亚地区的早期人类产生着影响。但这种影响不是简单的取代,而更可能是与当地本土人群的融合,从而使得世界各地人群之间的遗传联系得到加强。而且这种影响并非一定是单向的,人群从欧亚大陆向非洲迁徙的可能性在理论上并不能排除。大量文字记载着阿拉伯人和腓尼基人曾由欧亚向非洲迁徙,没有理由认为类似的情况不会在远古发生。
欧洲与西亚古人类演化遭遇过瓶颈,替代成为现代人演化的主旋律。生活在欧亚大陆西侧的早期智人是尼安德特人,一般认为他们在进化中走向绝灭,绝灭的原因或者是不能有效适应新的环境,或者是在与新来的技术与智能更高的现代人群竞争中居于劣势而被淘汰,或者二者兼而有之.但近来有些研究表明尼安德特人并未被早期现代人完全替代,而是与其发生过融合。因而欧亚大陆西部现代人类演化可能是以非洲移民的扩张为主(也不能排除还有来自东方的现代人群),新移民与当地尼人的融合与基因交流为辅,因而是一个不完全替代的模式。
东亚人类连续进化附带杂交。东亚的模式应该是居于二者之间而更加靠近非洲的模式,即本土人类连续演化,古老型人群在体质形态特性和认知行为两方面逐渐演变成现代人群。其间与来自西方、南方、北方的其他现代人群有过融合与基因交流,但本土人类一直居于主体地位,外来人群起到一定程度的改造作用,但没有发生整体的替代。
人类的起源与演化是一个复杂的过程,“连续进化附带杂交”是对在中国乃至东亚地区长期积累的丰富化石材料和文化遗存系统研究的基础上总结出的有关该地区古人类演化和现代人起源的理论学说,具有坚实的证据基础,得到多学科研究的支持。该理论只针对东亚这一特定区域,并不排斥其他地区存在其他演化模式。在现代人类起源与演化的过程中,不同地区的人群迁徙移动是频繁而多向的,影响是相互的,共同繁衍出今天地球上密切关联但又色彩纷呈的人类族群。这样的认识可能是对目前旧大陆人类演化各方面证据的比较全面合理的解释,是现阶段我们在试图对在现代人起源两大理论激烈争论过程中提出的各种观点和疑问进行协调所能够给出的答案。我们在此姑且把这一构想表述为“现代人类演化的区域性多样化模式”。
(原载于:《中国文物报》2011年1月21日5版 转载自:中国考古网)