蚊子可以传播病毒、线虫、原虫等多种病原体，每年导致超过四十万人死亡，给人类带来了深远的影响。比如，因为疟疾的原因，镰刀细胞贫血相关的基因可以在某些非洲地区到达很高的频率；再如，黄热病等的流行影响了人类的某些历史进程。
目前已知的蚊子种类有3600种左右，其中100种蚊子（来自11个属）具有传播人类疾病的能力，还有200种蚊子存在传播疾病的可能。
但是关于蚊子的演化关系的研究很少，一些研究只关于了种属内的几种蚊子，很少有研究从整个蚊科Culicidae的水平来刻画蚊子之间的演化关系。
本研究通过基于探针的锚定混合富集法（probe-based anchored hybrid enrichment method）和已经发表的53种蚊类基因组，分析了共计256种蚊子的709个直系同源基因的序列差异（共计523035个氨基酸位点）。
结果
本研究的蚊子来源了地球的六个大陆。从进化树上讲，为昆虫纲 - 双翅目 - 蚊科；其中蚊科又可以分为两个亚科：按蚊亚科Anophelinae和库蚊亚科Culicinae。
【基于709个直系同源基因建立的蚊子的演化树，左上角为演化缩略图。A: 蚊科和幽蚊科（Chaoboridae）的共同祖先节点；B：蚊科共同祖先；C：按蚊共同祖先；D：库蚊的共同祖先；E：Aedini支系的共同祖先；F：伊蚊的共同祖先】
在库蚊亚科中，Aedeomyiini是最先分化出来的支系，其次是Uranotaeniini。此外，Toxorhynchitini和Sabethini在本研究中显示了姐妹支系，解决了关于它们进化分类的一个争议。
本研究同时显示，蚊子最早起源于三叠纪Triassic，距今约2.17亿年前（95% CI：1.88-2.50亿年）。这一时期陆地上主要是类似于鳄鱼的爬行类动物，恐龙和哺乳动物尚未大规模的出现。这一时间也早于人们发现的最早的蚊子化石（白垩纪）。所以推测，恐龙曾经受到过蚊子骚扰的。只是在白垩纪早期的时候，两个蚊子亚科（按蚊亚科和库蚊亚科）还没有完成分化。
库蚊亚科在白垩纪开始分化，最早分化出来的是Aedeomyiini (133 MYA [HPD:109–162 MYA]) 和 Uranotaeniini (114 MYA [HPD:94–138])，此时地球板块还是冈瓦纳大陆，所以至今这两个支系的蚊子仍可在多个大陆被发现。
蚊子分化最快的时候是在白垩纪晚期，此时也是大陆上开花植物大量分化的时候，这也提示大量形成的开花植物可能促进了蚊子种类的分化。
讨论
地球板块运动影响了蚊子今天在世界范围内的分布。早期分化出来的蚊子，特别是在冈瓦纳大陆分裂之前，其后代在今天的分布更为广泛。再比如在按蚊中，一个支系在非洲和南美洲形成裂隙之后，被局限在了南美洲地区，而留在非洲的支系则可以继续向亚洲、欧洲等地扩散。同样地，在库蚊亚科中，也有两个支系因为分化于板块分离之后而被局限在了美洲大陆。
在Aedini中，除了一个支系被局限在美洲大陆外，另一个支系在6200万年前发生了非常剧烈的分化和物种形成。而这一时期正好是K-Pg事件之后，即恐龙灭绝，哺乳动物开始登上地球演化的舞台。所以哺乳动物的大量出现，促进了伊蚊的分化。
很多蚊子的亚属都已经有数千万年的分化历史。比如和人类健康最相关的两个伊蚊物种：白纹伊蚊和埃及伊蚊，其分化时间为3100万年以前。它们可以传播很多相同的虫媒病毒（黄病毒），不是因为它们祖先一开始就可以传播这些病毒（因为这些病毒的进化形成时间比较短），而是独立演化出来的传播这些病毒的能力。
本研究还特意搜集文献资料，总结了不同蚊子吸食血液的来源，包含了422个蚊子物种的293308条相关文献记载。总体而言，蚊子吸食血液的来源主要是陆生脊椎动物，包括了两栖类、鸟类、哺乳类和爬行类。当然，也有个别物种吸食鱼类和个别无脊椎动物。
【两栖类、鸟类、哺乳类和爬行类在不同蚊子食谱中的比例】
【A：不同蚊子支系吸血和宿主的相关性。B：演化距离和习惯的相关性，演化距离越近，越具有相同的吸血宿主。C：不同蚊子物种对宿主吸血的选择性。】
伊蚊和按蚊主要以哺乳动物为吸血对象。比如，冈比亚按蚊有96%的吸血是来自哺乳动物，少数是来自鸟类和两栖类。而对于Uranotaenia支系的蚊子，主要以两栖类动物为吸血对象。库蚊的吸血对象比较广泛，比如淡色库蚊，这也是为什么其能够将西尼罗河病毒从鸟类传播到人类的原因。
从时间尺度来看，蚊子的吸血习性和生物物种的演化是相关联的。库蚊亚科的祖先主要以两栖类动物为吸血对象，这也符合三叠纪时期的陆地生境。当时，还是冈瓦纳大陆，气候温暖湿润，很多湿地沼泽，有大量的两栖类动物为蚊子提供血源。其中一个演化支系今天仍以两栖类为主要吸血对象，特别是Corethrellidae蚊子，只专一地吸食两栖类动物。
库蚊亚科在进化到白垩纪中期的时候，吸食对象从两栖类转向了爬行类。这也反映了当时包括恐龙在内的爬行类动物的庞大规模。
最明显的是伊蚊的吸血对象的改变，特别是在最后一次生物大灭绝（K-Pg），包括恐龙在内的爬行类动物在地球上大量灭绝，哺乳动物占据了地球生物演化的舞台中央，哺乳动物大量的分化和物种形成，此时，伊蚊的吸血对象转向了哺乳动物。
按蚊在1.1亿年前开始吸食哺乳动物，是较早以哺乳动物为吸血对象的蚊子。
简单总结，蚊子最早形成了三叠纪。地球地质演化（如板块运动）影响了蚊子的演化过程，也影响了当今不同物种的蚊子在地球上的分布范围。同时，其他物种的演化也影响了蚊子取食习性的演化，早期蚊子以两栖类为吸血对象，随着地球物种的演化和丰富，蚊子吸血对象也变得丰富，爬行类、鸟类、哺乳类。
蚊子：感谢大自然的馈赠，餐桌变得越来越丰盛鲜美~
资料来源：Soghigian, J., Sither, C., Justi, S. A., Morinaga, G., Cassel, B. K., Vitek, C. J., ... & Wiegmann, B. M. (2023). Phylogenomics reveals the history of host use in mosquitoes. Nature Communications, 14(1), 6252.
