侧抑制
学前两问
● 听觉系统中存在哪些侧抑制现象？
侧抑制
侧抑制是神经系统信息处理的基本形式，指相邻近的神经元之间能够彼此相互抑制的现象。即：当刺激某一个神经元使其兴奋，再刺激他周围邻近的另一个神经元时，后者对前者的反应有抑制作用。
从外周神经系统到神经中枢的信息处理中，侧抑制都起着重要作用，且在动物的不同感觉系统中也普遍存在侧抑制现象。如：视觉中的马赫带、听觉中的频率掩蔽、鲎眼的电生理实验证明的侧抑制现象等。在视觉系统中，侧抑制有助于从背景中分出对象，尤其在看物体的边缘和轮廓时会提高视敏度，使对比的差异增强。在皮肤触觉中，侧抑制有助于触点的定位。在听觉系统中，耳蜗神经纤维的侧抑制可以增强对音高的辨认。
听觉系统中的侧抑制现象
基底膜利用其上的毛细胞，将声音在时域上的振动信息转换成空间上的信息，再经听神经系统的突触进行传递，将信号传递到大脑的听觉区域，这就是听觉系统处理声音信号的过程。在听觉系统中，最基本的声音信号分析参数是声音的频率。
听觉系统中的神经元对各频率的纯音都会产生一定的反应，反应的大小一般以两种方法来表示，以猴的单根蜗管神经纤维对声音的响应图为例，如图1所示：(a)图展示不同声压下，神经纤维对不同频率纯音的反应：在较大声压下，响应的频率范围宽，但是在较小声压下，只在某一特定的频率(图中所示1.1kHz)周围发生反应；(b)图展示了不同频率诱发的最小声压反应，其中频率坐标用对数表示。曲线是一V形曲线，尖端对应1.1kHz。只有在V形曲线内的频率和声压组合，才能诱发神经元反应，而在V形曲线以外，则不会引发神经元反应。图(b)中的曲线我们称它为调谐曲线。V形曲线尖端对应的频率是能诱发神经元产生反应的最小声压对应的频率，称为该神经元的特征频率。
图1：单一蜗管神经纤维的频率-反应曲线
图2：沿猫的听觉中枢通路各级神经元的调谐曲线
上图分别展示了猫的听觉通路上各级神经元的调谐曲线(a)蜗神经(b)背侧耳蜗核(c)斜方体(d)下丘(e)内侧膝状体(f)听皮层
用单一频率的正弦波刺激后测定神经元的频率选择特性如图2所示，但如果用两个不同频率的声音刺激后测定发现，两者会产生干扰，可以观察到心理声学中的掩蔽现象，其模式如图3、图4所示。
图4：由第二音刺激而产生的抑制范围，虚线为单音刺激所得的调谐曲线
当加一个与该调谐曲线的特征频率一致的频率刺激(如图中的CTCF)，这一神经元的反应会有抑制原刺激音频率的作用。附加的声音的频率和强度包含在图中的斜线部分，即为抑制范围(周围抑制区)
在正常情况下，耳蜗基底膜上不同频率部位的传入冲动及听觉中枢各级平面的不同频率感受区域都存在侧抑制效应：①感受细胞间的侧抑制（当某一感受细胞兴奋时，同时对相邻的细胞产生抑制）；当基底膜某个最佳频率部位被破坏后，该区域的感觉细胞的电生理活动发生障碍，相应的传导束无兴奋活动传入，但同时减弱了对临近部位的传入冲动的抑制，相应地听觉中枢的音频感受区的细胞活动性增强，取代损害部位的细胞而执行功能。②突触侧抑制效应，被损害区域的神经元与邻近区域的神经元间被抑制的突触活性增强，在两个邻近区域之间形成新的突触。③邻近区域的听觉神经元的树突与来自丘脑皮质终支形成的突触的活性增强。
这一现象很好地说明了人耳听觉系统中侧抑制机制。离听者最近的喇叭的声音强度最大，越远的强度越小，不同强度的声音进入人耳后，通过人耳的侧抑制机制，强的抑制弱的。使得最终人耳感觉到的是强度最强的声音，其他则被当作噪声滤除。
参考文献：
作者：许宏、李孛
责任编辑：黄美萍
审阅：黄治物
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