（编者按）：化石是生命起源和演化的实证记录，是记录地球历史的最好工具。我国地域辽阔，化石资源丰富，从最古老的生命，到寒武纪生命大爆发，再到中生代飞向蓝天的恐龙，一直到各个纪元的生物群，如著名的澄江生物群、热河生物群、关岭生物群等星罗棋布。因此中国也被誉为古生物资源最富饶的国家。中国是古生物资源大国，更是古生物研究的强国。几代中国古生物化石研究者以及科学家取得了令世界瞩目的成就，他们在中国大地上从古生代一直到新生代命名了许多古生物群，本号从今天开始将以“地球生命进化史系列之古生物群”不定期的介绍在中国大地上发现的古生物群，敬请读者粉丝关注，您的关注与支持是我们坚持与前进的动力，谢谢大家！
安徽巢湖动物群研究历史
和许多科学发现源自于人们对大自然的好奇一样，巢湖动物群的发现源于一位采石工人对奇特石灰岩的好奇。
1965年，安徽省巢县水泥厂的工人在巢湖东北岸开山采石的时候，无意间发现了一块较完整的古生物化石，当时没人知道它是什么。在好奇心的驱使下，他们将这块化石标本交给了安徽省博物馆（现安徽博物院）。1970年，安徽省博物馆的工作人员又将它转交给了时任中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长的杨钟健先生鉴定。当时已经 73 岁高龄的杨钟健先生和他的得意门生董枝明先生立刻开始着手对这件标本进行研究。1972年，杨钟健先生和董枝明先生在他们的著作《中国三迭纪水生爬行动物》一书中正式发表了这块化石标本，将其命名为龟山巢湖龙 Chaohusaurus geishanensisYoung and Dong, 1972。
图1.2：龟山巢湖龙
巢湖地区有记载的鱼龙化石的再次发现距首次发现则间隔了十一年。1976年10 月，安徽省区域地质调查队一分队和南京地质矿产研究所等单位在巢湖市北郊马家山一带调查三叠纪地层时，发现了数枚鱼龙化石碎片。和所有的科学发现都需要能够被重复证实一样，鱼龙在巢湖地区的一次发现可能是偶然，再次发现则使这次偶然得到了证实——我国的地质学家和古生物学家开始逐步意识到，巢湖地区可能是中国为数不多的鱼龙化石产地之一。20 世纪70-80 年代，随着全国地质矿产普查工作的开展，更为广泛的化石发掘和更加深入的调查研究工作随即逐步展开。
1981 年下半年，在巢湖沿岸的三叠纪石灰岩层中，新的完整保存的鱼龙化石被发掘出来。这次的发掘的执行者则是安徽省区域地质调查队二分队。和鱼龙一同被发掘出来的还有亚哥伦布菊石Subcolumbitesspp.、圆形拟克氏蛤Periclaraia circularis和别特弱海扇 Leptochondria bittneri等等，这些化石帮助我们逐步确定了鱼龙化石的时代范围。陈烈祖 1985 年在《中国区域地质》发表文章，认为新发现的鱼龙化石和巢湖龙ChaohusaurusYoung and Dong, 1972 具有不同的骨骼解剖特征，因此他为新发现的鱼龙化石建立了一个新属——安徽龙属AnhuisaurusChen, 1985。该属包括两个新种，一个是巢县安徽龙 Anhuisaurus chaoxianensisChen, 1985，另一个是小巧安徽龙Anhuisaurus facilesChen, 1985。
Motani&Youetal.（1998a,b）对陈龙的前肢信息进行了研究，指出陈龙具有延迟的中足骨化特征，并发现龟山巢湖龙Chaohusaurusgeishanensis、巢县陈龙Chensauruschaoxianensis和小巧陈龙Chensaurusfaciles为同一物种在不同成长阶段的个体，认为均应当归并到杨钟健和董枝明1972年建立的龟山巢湖龙Chaohusaurusgeishanensis。Motanietal.（2015a）对巢县巢湖龙的有效性进行重新厘定，重新确立了巢县巢湖龙Chaohusauruschaoxianensis的有效性。
随着全国地质矿产普查工作的结束，对巢湖地区鱼龙的发掘与研究逐步沉寂下来，直到 21 世纪初，随着巢湖地区新的鱼龙化石标本的陆续发现，这里的研究历史才逐步又翻开了新的篇章。现在，随着发掘和研究的深入，巢湖地区的鱼龙产地已经成为了研究中国海生爬行动物的重要地区，巢湖北郊马家山地区的鱼龙产地也被列为国家级重点保护古生物化石集中产地。国内外许多研究鱼龙的古生物学者都慕名前来，参与最新发现的鱼龙化石标本的研究工作。
安徽巢湖动物群组成
巢湖动物群时代为早三叠世奥伦尼克期，其化石主要产出于巢湖马家山、和县狮子山等地。巢湖动物群化石保存完整，数量丰富，以巢湖龙为优势类群，其他原始鱼龙类、鳍龙类、鱼类及无脊椎动物伴生。
（一）脊椎动物
1.海生爬行类
（1）鱼龙类
马家山剖面目前已发掘出大量鱼龙标本，主要产出于
南陵湖组上段泥灰岩-灰泥灰岩中，根据目前的研究情况看，巢湖的鱼龙标本可能可分为3属5种：龟山巢湖龙、巢县巢湖龙、短腿巢湖龙、柔腕短吻龙和小头刚体龙。其中，以巢县巢湖龙的数量占绝对优势。
①龟山巢湖龙
巢湖龙属 Chaohusaurus
龟山巢湖龙Chaohusaurus geishanensis Young and Dong, 1972
图4-1 龟山巢湖龙模式标本（左为标本照片，右为示意图）（引自杨钟健，董枝明，1972）
鉴定特征（图4-1）：个体较小，吻部较细长，其长度约为眼眶长度的2倍；牙齿略微粗壮，后部牙齿齿冠呈圆形；桡骨前缘近端较强烈外展；近侧尺腕骨、中央腕骨、桡腕骨等3个腕骨均骨化，远侧第1腕骨缺失。
材料：产出于薄层泥灰岩和灰泥灰岩中，保存完整。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上部，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期
重要科学意义：龟山巢湖龙是本重点化石产地第一个正式研究命名的属种，揭开了巢湖龙研究的序幕。它是目前世界上发现时代最早、最原始的鱼龙之一，2012年入选《国家重点保护古生物化石目录（首批）》一级重点保护古生物化石。
②巢县巢湖龙
巢湖龙属 Chaohusaurus
巢县巢湖龙 Chaohusaurus chaoxianensisChen, 1985
图4-2巢县巢湖龙Chaohusaurus chaoxianensis模式标本
鉴定特征（图4-2）：个体小，吻部较短；牙齿略小，后部牙齿齿冠不及龟山巢湖龙的圆钝；肱骨前缘发育向前的伸展，且有一凹口；明显有近侧中央腕骨、尺腕骨和远侧第4腕骨等3个腕骨骨化。
材料：多层位产出于薄层泥灰岩和灰泥灰岩中，标本数量较多，保存情况良好。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上段，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期。
巢湖鱼龙复原图
③短腿巢湖龙
巢湖龙属 Chaohusaurus
短腿巢湖龙Chaohusaurus brevifemoralis
图13短腿巢湖龙Chaohusaurus brevifemoralis模式标本
鉴定特征（图3）：肱骨前缘不完全发育，具有宽阔、光滑的凹口；桡骨前缘不完全发育；尺骨末端扇形；与巢县巢湖龙相比，腿骨相较于体长短；胫骨近端相较于体长狭窄；在尾椎顶峰区域的神经棘分叉；除幼年个体外，大部分个体有3个骨化的跗骨。
材料：多层位产出于薄层泥灰岩和灰泥灰岩中，标本数量较多，保存情况良好。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上段，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期。
④柔腕短吻龙
鼻吻科Nasorostra Jiang et al., 2016
短吻龙属 CartorhynchusMotani et al., 2015
柔腕短吻龙Cartorhynchus lenticarpus Motani et al.，2015
图4 柔腕短吻龙Cartorhynchus lenticarpus模式标本及其线描图
鉴定特征（图4）：头骨吻部较短，且没有发现牙齿，眶前长度仅占头骨长的一半左右；具有发达的下颌，其下颌后部较宽；身体骨骼结构较沉重；躯干较短，但前肢相对比较大，强烈向后弯曲，后肢向前弯曲；肋骨粗壮；肩胛骨远端宽于近端。
材料：产出于中层灰泥灰岩中，保存情况完整。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上段，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期。
柔婉短吻龙复原图
重要科学意义：柔腕短吻龙是具有中间过渡特征的、最原始的鱼龙形动物，填补了陆地祖先与完全适应海洋生活的鱼龙之间的演化环节。这种最原始的鱼龙形动物个体很小，体长仅约40 cm，是目前发现成年个体最小的鱼龙。它生活在距今约2.48亿年前的三叠纪初期，是目前发现最早的鱼龙化石，通过分支谱系分析发现它在鱼龙演化谱系中处于最基部的位置。它的身体骨骼结构较沉重，有利于它到海底取食；但它的吻部收缩、很短且没有发现有牙齿，很可能是唯一一种采取吸食方式取食的鱼龙。它的躯干较短，但前肢相对比较大，而且腕部能象海豹一样弯曲并支撑身体，很可能能使它在陆地上运动。因此，这种动物很可能既能在海洋里生活，又能回到岸上。
⑤小头刚体龙
鼻吻科Nasorostra Jiang et al., 2016
刚体龙属 Sclerocormus Jiang et al., 2016
小头刚体龙 Sclerocormus parvicepsJiang et al., 2016
鉴定特征（图5）：头部较短，尾部较长，躯干短且粗壮；短吻，于眶前部收缩，占头长的30%，眼眶较大，超过头长的三分之一；顶孔较大，位于额骨与顶骨之间；鼻骨较大；肋骨扁，远端较钝；腹膜肋粗壮，将腹部紧密包裹；背部神经脊高且直，近尾部神经脊短且顶部较圆；股骨直且无收缩骨干。
图5小头刚体龙Sclerocormus parviceps模式标本及其线描图
材料：产出于L719中薄层泥灰岩中，比巢湖龙层位更高，头骨不完整，且保存较差。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上段，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期。
小头刚体龙复原图
重要科学意义：小头刚体龙全长159.9 cm，体型与所有已知鱼龙形动物都不相同，其体型比同时代的其他海生爬行动物都大且骨骼强壮，头部却很小，吻部窄而细，尾巴细长，这种身体构型之前在鱼龙形动物中从未被发现，代表了一种新的生态类型和演化方向。
（2）鳍龙类
马家山龙属 MajiashanosaurusJiang, et al., 2014
盘乌喙骨马家山龙 MajiashanosaurusdiscocoracoidisJiang et al., 2014
图6盘乌喙骨马家山龙 Majiashanosaurus discocoracoidis模式标本
鉴别特征（图6）：乌喙骨近圆形，呈盘状，前后缘均无内凹；肱骨无明显骨干，均匀后弯；桡骨呈压扁状，无明显骨干。
材料：产出于中层灰泥灰岩中，一个腹视保存的大部完整的头后骨架，头、颈部前部、后肢大部、尾部后部缺失。
产地：安徽合肥市巢湖马家山地区
层位和时代：南陵湖组上段，早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期。
盘乌喙骨马家山龙复原图
重要科学意义：盘乌喙骨马家山龙是首次在该地区发现确切的始鳍龙类化石（非鱼龙类的海生爬行动物），该标本是目前世界上最早的鳍龙类化石。
2.鱼类
鱼化石主要产出于和龙山组与南陵湖组中，根据鱼类化石的产出层位和形态学特征的不同，该区早三叠世鱼类化石可以划分为不同时代的两个类群。即早三叠世奥伦尼克期Smithian亚期末期的类群，较巢湖龙时代早，产出于和龙山组顶部的似裂齿鱼-巢湖鱼-句容鱼组合，多保存在灰岩结核中，主要属种有（Tong et al., 2006）：辐鳍鱼类中的裂齿鱼目裂齿鱼科的扬子似裂齿鱼Plesioperleidus yangtzensisSu, 1981、大冶似裂齿鱼P. dayeensisSu and Li, 1983、江苏似裂齿鱼P. jiangsuensisQian et al., 1997，空棘鱼类马家山巢湖鱼Chaohuichthys majiashanensis，骨鱼目副半椎鱼科的纺锤形句容鱼Jurongia fusiformis Liu et al., 2002、梭状青山鱼Qingshania cercidaLiu et al., 2002、短体苏氏鱼相似种Suius cf.S. brevisLiu et al., 2002。该鱼类组合可以与全球同期的鱼化石群作对比。
早三叠世奥伦尼克期Spathian亚期的类群，与巢湖龙层位和时代相同，产出于南陵湖组的巢湖裂齿鱼-龙鱼组合，主要由原始巢湖裂齿鱼（Chaohuperleidusprimus）（图7）和马家山龙鱼（Saurichthys majiashanensis）（图8）等组成，但与相同层段产出的爬行动物化石相比，鱼化石的标本数量并不多。据Andrea Tintori（2013）的研究，他认为该区的鱼类出现时代较早，有可能是一个发源地，其后向盘县辐射。
图7原始巢湖裂齿鱼Chaohuperleidusprimus模式标本
图8马家山龙鱼Saurichthys majiashanensis模式标本
（二）无脊椎动物
1.菊石
该地下三叠统的菊石化石自下而上可分别划分为6个菊石带：Ophiceras - Lytophiceras带、Gyronites-Prionolobus带、Flemingites-Euflemingites带、Anasibirites带、Columbites-Tirolites带和Subcolumbites带。南陵湖组上段（巢湖龙的主要产出层位）发现有菊石类亚哥伦比亚菊石属未定种Subcolombitessp.，佩林史密斯亚哥伦比亚菊石Subcolombitesperrinismithi、巢湖亚哥伦比亚菊石S. chaohuensis、巢县亚哥伦比亚菊石S. chaoxianensis、饼形假色尔特菊石Pseudoceltites lenticularis、安徽假色尔特菊石P. anhuiensis、外卷假色尔特菊石P. evolutus等（郭佩霞，1982），属菊石Subcolombites带（图4-11）。南陵湖组中段，有希腊菊石未定种Hellenitessp.；而在南陵湖组下段，产有提罗菊石未定种Tirolitessp.和哥伦比亚菊石未定种Columbitessp.；在更下层的和龙山组则产有似西伯利亚菊石Anasibirites。童金南等（2004），Tong and Zakharov （2004）等对巢湖地区的菊石带进行了划分，巢湖龙产出于南陵湖组中上段，属菊石Subcolombites带。牙形石带Neospathodusanhuinensis与该菊石带时代一致（Tong and Zakharov, 2004；赵来时等，2007；Zhao et al.,2007, 2008），包含Neospathodusanhuinensis，N. homeri，N. abruptus，N. brevissimus, N. spathi，Aduncodina unicosta，Cornudina breviramulis。
图9巢湖地区Subcolombites带部分菊石标本（Tong and Zakharov, 2004）
1-2. Subcolumbites chaohuensis; 3-4. S. chaoxianensis; 5. S. cf. perrinismithi; 6. S. perrinismithi ; 7. Hellenites compressus; 8. H. cf. praematurus; 9. Pseudoceltites anhuiensis.
2.安琪虾
节肢动物化石在该地区下三叠统有发现，但种类较少，
目前仅发现袋头类1属1种巢湖安琪虾Ankitokazocaris chaohuensis。巢湖安琪虾体长2至5厘米，拥有两瓣接近三角形的壳，两瓣壳之间可以开合，形态上类似于现生的贝壳。它们的腹部长有三对捕食用的附肢，后侧长有8至16组游泳足，壳的前端还伸出一对发达的复眼。从它们具有复眼和三对大捕食足等形态特征看，巢湖安琪虾应该具有主动发现和捕捉食物的能力。它们可能以一些同样生活在海底的小型动物为食。
图10巢湖安琪虾线描图
3.牙形石
该地区除产出有丰富的宏观化石外，还保存有丰富的牙
形石化石，其中殷坑组有6属41种，分别为Neospathodus（33种），Hindeodus（3种），Platyvilloosus（2种），Aduncodina（1种），Novahollandiae（1种），Parachirognathus（1种）；和龙山组有4属6种，分别为Neospathodus（3种），Aduncodina（1种），Cratognathodus（1种），Pachycladina（1种）；南陵湖组有8属15种，分别为Neospathodus（6种），Aduncodina（1种），Enanthiognathus（1种），Lonchodina（1种），Misikell（1种），Neogondolella（1种），Ozakodina（1种）、Triassospathodus（3种）（赵来时等2005）。这些牙形石化石的发现与组合研究为确定我国下三叠统殷坑阶/巢湖阶界线提供了可靠的证据。
4.双壳
双壳化石在该地区下三叠统均有分布，其中在殷坑组分布最多，化石共有5属18种分别为Claraia（8种），Eumorphotis（4种），Posidonia（3种），Periclaraia（2种），Petinacea（1种）（郭佩霞，1982；赵来时等，2005）；其次在南陵湖组也有分布，已命名1新属3新种：圆形拟克氏蛤Periclaraiacircularis，网状拟克氏蛤P. reticulata和巢县拟克氏蛤P. chaoxianensis（李金华，丁宝良，1981）
安徽巢湖动物群学术研究
安徽巢湖及其周边地区下三叠统地层出露齐全，研究程度高，为研究中生代早期原始海生爬行动物的起源和早期演化提供了高精度的地层和年代框架。自2010年以来，由来自安徽省地质博物馆、北京大学、美国加州大学的专家学者组成的研究团队在安徽巢湖展开工作，陆续报道了我国乃至世界范围内首次记录的新类群和新类型，并在巢湖动物群的产出层位、生物多样性、个体发育、形态功能分析、古地理、古环境等方面取得了一系列重要进展，在《Nature》等国际刊物已发表巢湖动物群相关论文37篇，其中SCI论文21篇。研究成果具有很强的原创性和突破性，进一步丰富了安徽早三叠世巢湖动物群的多样性组成，对探讨鱼龙等海生爬行动物类群起源、早期演化、地理迁移等国际关注的重大科学问题有着重要的科学意义；使我国在早三叠世海生爬行动物起源与早期演化研究，三叠纪生物复苏研究等方面起到了引领和示范作用；使巢湖成为全球早三叠世海生爬行动物起源与早期演化研究最重要窗口，三叠纪生物复苏研究的最重要地区，得到国际学术界的广泛关注。
（一）主要科研成果简介
1.早三叠世巢湖动物群多样性面貌及重要类群起源和早期演化研究进展
（1）海生爬行类起源、早期演化、多样性研究
①首次发现并在《Nature》上发表报道了最原始的鱼龙形动物-柔腕短吻龙，并对其齿系及食性进一步开展研究；
2015年，研究团队在对安徽巢湖下三叠统南陵湖组地层中的海生脊椎动物化石进行的大规模的科学发掘和研究的基础上，发现并命名了具有中间过渡特征的、最原始的鱼龙形动物——柔腕短吻龙，认为其拥有一些与已完全适应海洋生活的巢湖龙相似的特征，但也具有一些比较典型的陆生爬行动物的特征，如较少的背椎数、很短的吻。其腕部结构与海豹的相近，可能具有在陆地上支撑身体的能力。谱系分析显示其处于鱼龙类群的最基部位置，是最原始的鱼龙，填补了鱼龙类群与其陆地祖先之间的演化环节。该成果于2015年正式发表在国际顶级刊物《Nature》上。
2020年，研究团队基于先进的CT扫描和三维重建技术，对柔腕短吻龙正型模式标本的头骨内部结构进行了揭示，发现了传统研究技术方法无法得到的牙齿信息。研究发现，牙齿呈3齿列式，齿根未被包裹，齿冠钝圆低矮，发育良好，并出现磨损。柔腕短吻龙微小钝圆的原始牙齿结构(具有压磨的功能)与捕食或吞吸带壳动物相适应。在早-中三叠世，超过一半的鱼龙具有这种压磨结构的牙齿，并独立演化了三到五次，这种演化与二叠纪大灭绝后带壳动物多样化息息相关。该成果于2020年发表在《Scientific Reports》。
图11 巢湖龙动物群生态复原图
②发现并在《Scientific Reports》上发表了同时代体型最大的原始鱼龙形动物新材料-小头刚体龙，并讨论原始鱼龙多样性演化
研究团队发现另一最原始鱼龙形动物——小头刚体龙（Sclerocormus parviceps），体型比同时代的其他海生爬行动物都大且骨骼强壮，头部却很小，尾巴细长，吻部窄而细，这种身体构型之前在鱼龙形动物中从未被发现，代表了一种新的生态类型和演化方向。同时，通过对三叠纪全球海生爬行动物多样性和时代分布进行统计分析，发现早期三叠纪海生爬行动物类群呈现两波式发展。第一波峰出现在早三叠世奥伦尼克期斯帕斯亚期，以鱼龙型类群辐射为主；第二波峰出现在中三叠世安尼期-拉丁期，以鳍龙类群始鳍龙类的辐射为主。该成果于2016年正式发表。
③首次发现确切的早三叠世始鳍龙类——盘乌喙骨马家山龙
研究团队在巢湖首次发现了早三叠世奥伦尼克期始鳍龙类新材料，研究并命名了最早的鳍龙类——盘乌喙骨马家山龙Majiashanosaurus discocoracoidis。这是目前世界同期地点信息、层位信息准确且保存最好的早三叠世鳍龙标本。该成果于2014年9月发表在《Journal of Vertebrate Paleontology》上。
④巢湖龙的分类学、头骨骨骼解剖学研究
2015年，研究团队重新确立了巢县巢湖龙的分类学地位，确立其种的有效性。前人认为之前命名的Chensaurus chaoxianensis和C. faciles均为Chaohusaurus geishanensis的后出同物异名，而且其模式标本均为Ch. geishanensis的幼年个体。经对新标本的研究分析和对比，研究团队认为，巢县巢湖龙Chaohusaurus chaoxianensis应为一个有效的命名，它与Ch. geishanensis在发育及前肢形态特征等方面有很大不同，是两个不同的物种，丰富了对安徽巢湖早三叠世海生爬行动物多样性面貌的认识。该成果于2015年发表在《Journal of Vertebrate Paleontology》上。
2019年，研究团队基于13件巢县巢湖龙标本的详细观察与研究，对巢县巢湖龙的物种特征进行了修订；同时以巢湖马家山保存较为完好且已精细修理的21件巢湖龙标本为研究对象（其中部分标本曾被鉴定为巢县巢湖龙），建立了巢湖龙一新物种——短腿巢湖龙（Chaohusaurus brevifemoralis），并全面揭示了短腿巢湖龙的身体结构信息，首次厘清了鱼龙形次亚纲头骨结构的特征信息。系统发育分析认为，短腿巢湖龙和巢县巢湖龙是姐妹群关系。成果于2019年发表于《PeerJ》上。
另外，对产自安徽巢湖的三件巢县巢湖龙三维头骨（其中GMPKU-P-3086被归入短腿巢湖龙）进行研究并重新描述，揭示了其详细的头骨解剖学信息，补充了新认识，认为巢县巢湖龙所有已发表的标本中存在个体差异。早三叠世巢县巢湖龙头骨模式较为原始，背视时额骨显著暴露，而晚期鱼龙型类额骨被顶骨向前延伸遮挡；与更进步的鱼龙型类群不同，巢湖龙鳞骨和后眶骨参与形成上颞孔。部分特征不显示明显的演化极性，可能与水生适应有关。成果于2017年发表于《Journal of Vertebrate Paleontology》。
（2）鱼类、无脊椎动物多样性研究
发现裂齿鱼类新属种和龙鱼类新种。在安徽巢湖马家山下三叠统地层中先后发现裂齿鱼新属种——原始巢湖裂齿鱼（Chaohuperleidus primus）和龙鱼新种——马家山龙鱼（Saurichthys majiashanensis）。该研究成果分别于2013年11月和2014年7月发表在意大利《Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia》上。
对在安徽巢湖下三叠统南陵湖组上段首次发现的具有左右对称的非钙质双瓣壳的底栖型海生节肢动物袋头类材料进行了系统学研究并命名了袋头类安琪虾属新种——巢湖安琪虾（Ankitokazocaris chaohuensis），其与产自日本和马达加斯加同期地层中的同属材料关系密切，表明在早三叠世这三个地区存在重要的古地理联系。该研究成果于2017年发表在德国《Paläontologische Zeitschrift》。
2.早三叠世海生爬行动物发育、行为和功能学研究
（1）首次发现并报道了最早的胎生鱼龙
在对巢湖大量新采集标本的修理过程中，发现了一件保存有3个胚胎的正在分娩的巢湖龙标本，其中一个小巢湖龙胎儿已经出了母体，一个正在出生，另一个还在母体中。胚胎的头部均指向母体的后方，表现为头先出型分娩方式。这是最早的中生代海生爬行动物胎生的证据，且显示为继承性特征，继承了其陆地祖先类群的胎生特征；而之后海生爬行动物的胎生分娩表现为尾先出，为适应水生生活的衍生特征。该研究成果于2014年发表在《PloS One》上。
（2）在巢湖龙（Chaohusaurus）中识别出性二型现象
基于发现于安徽巢湖动物群，保存较为完好且已精细修理的40具巢湖龙(Chaohusaurus)标本，首次将同一地区发现的标本建立大样本，采用定性分析和 定量分析的方法，将两性异型和种间差异、种内个体差异等不同原因造成的形态差异分离。研究结果显示，研究样本所包含的36具巢县巢湖龙(Chaohusaurus chaoxianensis)根据形态特征分为两个形态型(morphotype)，同时两个形态型均显示了性二型现象(sexualdimorphism)。本研究的创新性在于证明了在选取充足的样本量、合理的数据分析方法时，可以基于化石材料，将种间差异和两性异型造成的形态学差异分离。该研究结果于2018年发表在Nature旗下刊物《Scientific Reports》上。
（3）早三叠世巢湖龙中间腕骨的发育
前人研究认为中生代海生爬行动物在前肢发育上普遍缺失中间腕骨，且这是所有海生爬行动物的共性特征。本课题组首次在巢湖龙标本中发现存在中间腕骨的发育，这是在鱼龙类群中首次发现，研究指出因中间过渡类型的化石记录的缺失和不完整，经常导致将骨骼的滞态发育与海洋生活适应性特征的结合错误地认为是同源的，实际上这很可能是同形而非同源。成果于2015年发表在《Journal of Vertebrate Paleontology》上。
3.生物地层、年代地层及重要类群的起源时间研究进展
（1）早三叠世安徽巢湖（龙）动物群中的菊石及其地层意义
经对安徽巢湖下三叠统斯帕斯阶南陵湖组地层中的菊石进行分析，识别出了Tirolites-Columbites、Procolumbites、Subcolumbites序列，巢湖龙化石集中产出于Subcolumbites带，但最低的巢湖龙产出层位则已进入Procolumbites带中（Ji et al., 2015）。同时基本厘清了巢湖龙的分布范围和具体产出层位（图11）。
图12 巢湖龙动物群海生爬行类具体产出层位（Jiangetal., 2016）
（2）基于高分辨率碳同位素的时间序列分析，首次得到巢湖动物群的出现时间
研究团队通过对巢湖海生爬行动物化石层上下的近200米厚度的碳酸盐岩地层进行高精度取样，进行了系统的相分析，测得大量无机碳同位素数据。通过系列实验论证，认为该同位素数据可以反映原始古海水信息，并揭示了碳循环背后的天文周期。据此，在缺乏放射性同位素定年和高精度生物带等研究材料的情况下，研究基于高分辨率碳同位素的时间序列分析（time series analysis），建立起Spathian亚期的时间格架，首次得到巢湖（龙）动物群出现的地质年代信息，距今约248.81 百万年，该时间点处于二叠纪末期生物大绝灭之后约3.35 百万年，指示绝灭后生态系统的重建速率比前人认为的“延迟复苏”（5-8 百万年）要快。同时认为，海生爬行动物的起源可能和大洋垂向流动增强、大洋缺氧事件结束以及全球高温趋势的变化相关。该成果于2016年发表于《Scientific Reports》上。
（3）首次揭示鱼龙类群起源时间和早期演化速率
研究团队基于在安徽巢湖马家山剖面取得的详细的地层信息，包括地层自然层数、化石的地层分布数据、化石产出自然层的年龄数据等，以及重建的鱼龙类群性状矩阵，应用高分辨率地层置信区间法和贝叶斯形态钟分析，对鱼龙类群的起源分异时间进行分析，讨论演化速率的变化对计算起源时间的影响。研究结果显示，鱼龙类群在其起源的最初数个百万年间，其演化速率是晚期类群演化速率的六倍；高分辨率地层置信区间法将鱼龙类群的起源时间限定于距今249.8 Ma和250.1 Ma间，贝叶斯形态钟分析则将其起源时间估算为251.5 Ma，均为二叠纪末期生物大灭绝之后；巢湖龙类的起源分异时间估算为248.8 Ma与250.2 Ma间，且两种方法得出的结论可以相互验证。成果发表于2017年5月的《Proceedings of Royal Society B》上。
（4）揭示巢湖（龙）动物群的古环境背景
早三叠世奥伦尼克期斯密斯末期到斯帕斯亚期巢湖龙化石富集层微相及古环境背景早三叠世奥伦尼克期斯密斯亚期末期到斯帕斯亚期，巢湖地区为深水碳酸盐岩斜坡相沉积环境，且米级沉积旋回发育。当时环境自下而上由外缓坡脚-深海盆地边缘渐变为外缓坡环境。而本段地层中δ13C值与δ18O值普遍偏低。综合微相、沉积相及稳定碳氧同位素特征，推断巢湖动物群生活在安静的外缓坡，海水温度总体偏高的环境中。
早三叠世奥伦尼克期含鱼化石碳酸盐岩结核在世界上许多地区的海相地层中均有发现。安徽巢湖“鱼瘤层”位于斯密斯亚阶-斯帕斯亚阶（S-S）界线之下，围岩岩性特征指示当时沉积期水体安静，相对缺氧，处于还原环境。基于现有碳氧同位素、孢粉学证据和菊石地理分布及生物多样性的研究，斯密斯亚期末期全球气候环境发生变化，海水表面温度较高，且酸化缺氧，引发一次生物绝灭事件，“鱼瘤层”的形成、碳同位素正向漂移以及菊石纬度分异度的变化都是斯密斯亚期-斯帕斯亚期之交全球海洋环境事件（S-S事件）的不同表现形式。
4.巢湖鱼龙的谱系研究进展
将新发现的鱼龙类新属种加入谱系，进一步明确了巢湖发现的鱼龙处于鱼龙类谱系的根部位置。以已建立的双孔类和鱼龙性状矩阵为基础，通过对鱼龙型次亚纲中早‐中三叠世出现的属种特征再梳理，增加双孔类性状5个，鱼龙型次亚纲特征10个，并将小头刚体龙的性状特征加入矩阵中，共有195个性状特征被纳入谱系研究中，建立了新的早‐中三叠世鱼龙型次亚纲的谱系关系。从该谱系关系图中可以看出，小头刚体龙和柔腕短吻龙是姐妹群关系，处于鱼龙形次下纲的根部位置，龟山巢湖龙、巢县巢湖龙和张家湾巢湖龙处于鱼龙超目的根部位置。该研究成果在2016年5月《Nature》旗下刊物《Scientific Reports》和2017年5月国际知名学术期刊《Proceedings of Royal Society B》上均进行阐述。
参考文献
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