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近日，希伯来大学的Doron Shkolnik研究团队在Plant, Cell & Environment在线发表了题为“Modulation of Root Hydrotropism and Recovery From Drought by MIZ1-likeGenes in Tomato”的研究论文，旨在鉴定番茄中的MIZ1-like基因并对其在调控根向水性方面的重要功能进行验证。研究结果有利于提高番茄在干旱条件下的水分利用效率和耐旱性，减少对灌溉的依赖，而且对于应对全球气候变化带来的挑战、保障粮食安全和推动农业可持续性具有重要意义。
1.研究背景
随着全球气候变化的加剧，干旱已成为全球农业生产中日益严峻的挑战。干旱不仅限制了作物的生长和发育，还严重影响了作物的产量和产品质量。作为与土壤环境直接交互的主要器官，植物根系在帮助植物适应干旱条件和优化水分吸收方面的作用尤为重要。向水性是植物根系对水分分布不均匀的土壤环境的一种适应性生长策略，它使根系能够向水分丰富的区域生长，从而更有效地吸收水分。这种策略对于植物在自然条件下的生存和发育至关重要。在模式植物拟南芥中，MIZ1蛋白已被发现是根向水性的关键调节因子，它参与调控根尖对水分刺激的响应，并通过影响细胞质中的钙离子（Ca2+）信号来实现这一过程。然而，在番茄中是否存在类似的MIZ1基因，以及这些基因是否在番茄的向水性和干旱响应中发挥类似的作用，目前尚不清楚。为了阐明这些问题，本研究利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对番茄中的MIZ1-like基因进行了靶向突变，以探究这些基因在番茄根的向水性和干旱响应中的功能。
2.主要结果
研究团队利用生物信息学工具，基于拟南芥中已知的MIZ1蛋白序列，鉴定番茄基因组中与之相似的MIZ1-like基因。对这些候选基因进行序列比对，以确定与拟南芥MIZ1蛋白的同源性，特别是关注DUF617功能域的序列相似性。研究还使用UCSF ChimeraX分子可视化程序（https://www.cgl.ucsf.edu/chimerax/）发现三个MIZ1-like基因编码的蛋白与拟南芥MIZ1蛋白的三级结构相似(图1)。
图1 番茄中MIZ1-like蛋白的鉴定
接下来，研究团队使用CRISPR/Cas9基因编辑技术对番茄中的3个MIZ1-like基因进行靶向突变，成功创建了番茄的三重突变体。通过根刺激实验观察野生型和突变体对刺激的反应，结果显示，与野生型相比，三重突变体的根在向水性实验中表现出显著降低的弯曲能力，表明这些基因对番茄根的向水性至关重要（图2）。
图2 三个MIZ1-like基因的突变影响番茄根系对水分的响应
接下来，研究团队对番茄根尖进行转录组分析，发现在水刺激条件下，多个与向水性和向重力性相关的基因表达发生变化，其中包括与乙烯和脱落酸信号传导途径相关的基因。在模拟失重状态的条件下，研究团队观察到与水刺激响应相关的基因表达模式与正常重力条件下有所不同，揭示了重力感知在向水性中的调控作用。此外，在水刺激条件下，SlMIZ1-1和SlMIZ1-2的表达水平显著上调，而SlMIZ1-3的表达变化不显著，这表明前两个基因可能在向水性信号传导中起更直接的作用。
通过将SlMIZ1-1基因引入拟南芥miz1突变体，研究者证实了SlMIZ1-1能够恢复突变体的向水性弯曲和根尖的Ca2+信号，从而证实了其在向水性信号传导中的关键作用（图3、4、5）。在干旱条件下，所有三个MIZ1-like基因的表达水平都显著上调，表明它们可能参与了番茄对干旱的响应。实验还发现，与野生型相比，三重突变体在干旱后的恢复能力显著降低，且侧根数量减少，这可能影响了它们在干旱条件下的水分吸收能力。
图3 番茄SlMIZ1-1的表达恢复了拟南芥miz1突变体根的亲水反应
图4 番茄SlMIZ1-1的表达可恢复拟南芥miz1的波状根表型
图5 番茄SlMIZ1-1的表达恢复拟南芥miz1根中的亲水Ca2+信号
3.结论
研究结果表明，通过调节MIZ1-like基因的表达，可以提高番茄对干旱的耐受性和恢复能力，这为通过分子育种手段改良作物提供了可能。这些基因在调控根系架构和提高水分利用效率方面的潜在作用，为培育更适应干旱环境的作物品种提供了新的策略。
