被子植物的成功繁殖依赖于开花时机的精确控制，以确保与有利季节的匹配。温度是植物用来调节开花时间的关键环境因素之一。在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中，长期寒冷暴露是通过一种叫做春化的过程，使开花与春季相匹配。这一过程涉及寒冷依赖的途径，通过抑制主要花期抑制基因位点FLOWERING LOCUS C（FLC）的表达来实现。从FLC位点3′末端表达的反义转录本，统称为COOLAIR，在寒冷中迅速诱导，并与FLC转录下调的快速过程相关。与此并行的是一种较慢的寒冷诱导Polycomb Repressive Complex 2（PRC2）沉默机制，它生成一种表观遗传沉默状态。这两种相互关联的抑制机制在寒冷期间有效地沉默了FLC，一旦植物回到温暖的环境中，就会促进开花的过渡。
COOLAIR表达在寒冷中迅速且短暂地诱导，多个细胞在数小时内表现出更高的表达水平，并持续1到2周的寒冷暴露，形成动态的核焦点。两个最大的焦点与FLC位点共定位，类似于哺乳动物X染色体失活过程中非编码RNA Xist的聚集。在每个等位基因上，正义和反义转录被证明是互斥的，这提供了一个机制，通过该机制COOLAIR在寒冷中抑制FLC转录。通过插入或删除其启动子区域，COOLAIR转录的中断通常会影响FLC的有效抑制。反义介导的FLC转录抑制具有快速响应的能力，而较慢的PRC2表观遗传沉默机制意味着这些途径在不同条件下有不同的贡献，反义途径在温度波动时对FLC的沉默尤为重要。
模式机理图（图片源自PNAS）
COOLAIR通过可变剪接和加尾形成多个亚型。例如，近端加尾的亚型Class I.i、远端亚型Class II.i和寒冷诱导的远端亚型Class II.ii。这些亚型在FLC染色质状态和转录输出上有不同的影响。近端Class I.i亚型通过RNA结合蛋白FPA和FCA、核心3′处理因子、pTEFb组分及组蛋白H3赖氨酸4二/单甲基化（H3K4me2/me1）修饰因子FLOWERING LOCUS D（FLD）、LUMINIDEPENDENS（LD）和SET DOMAIN GROUP 26（SDG26）的作用来抑制FLC转录。这些因子促进近端COOLAIR Class I.i的形成，从而导致FLC基因体内的H3K4去甲基化和FLC转录的抑制。寒冷诱导的远端COOLAIR Class II.ii亚型与Class I.i共享相同的第一内含子，但与Class II.i相比包含了额外的外显子。COOLAIR Class II.ii与FRIGIDA（FRI，一种强FLC激活因子）相互作用，并将FRI从FLC启动子处隔离，抑制FLC转录。因此，COOLAIR亚型在寒冷中的FLC抑制中扮演着多重且复杂的角色。寒冷中COOLAIR的表达受CRT/DRE-BINDING FACTORs（CBFs）的促进，但关于寒冷如何调控COOLAIR以及其如何决定FLC下调的机制仍然了解有限。
因此，作者进行了前向遗传筛选以识别其他热感应步骤。在此，作者发现了SUPPRESSORS OF MEC-8 AND UNC-52 1（SMU1）的一个低表达等位基因，它扰乱了寒冷诱导的COOLAIR上调及其功能。作者的研究结果显示了如何通过共转录加工长链非编码反义RNA来促进热感应机制，进而登记短期寒冷暴露。
原文链接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2407628121
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