近期,The Plant Cell期刊的资深专题主编(Senior Features Editor)Nancy A, Eckardt组织来自全球植物学领域16个从事蛋白分解研究的科研团队,共31位科研工作者,撰写了题为“The lowdown on breakdown: Open questions in plant proteolysis”的综述文章,该文章总结了蛋白质降解在植物不同生理过程中的调控作用,并从不同角度提出了植物蛋白降解领域研究人员感兴趣、悬而未决的科学问题,希望对这些问题的深入讨论能激发植物蛋白降解领域的进一步研究。国内中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗团队和西南大学魏宁团队参与了“内质网相关的蛋白质降解(ERAD)如何在模式植物和作物中发挥作用?”和“植物如何利用泛素蛋白降解途径调控光形态建成?”两方面的撰写。真核生物中的蛋白降解系统主要分为泛素蛋白酶体途径和液泡介导的降解途径(自噬和内膜运输系统)两大类,它们不仅调控蛋白质的半衰期、氨基酸的循环利用,而且调控蛋白质的活性等特性,从而改变或微调植物生长、发育和对环境信号的响应过程。因此,正常的蛋白质降解系统是植物茁壮成长和正常繁殖的必要条件。
本文从蛋白质降解和细胞生物学、N端信号介导的蛋白质降解、蛋白质降解在发育和代谢途径中的作用、蛋白质降解在植物响应非生物胁迫和生物胁迫中的作用等四个大方向提出了16个重要的科学问题。这16个科学问题及负责综述撰写的科研团队分别是:1. FBL17,一个G1/S期转换的蛋白质分解引擎?(Pascal Genschik团队,国家科学院,法国)本节总结了哺乳动物F-box蛋白Skp2在植物中的同源蛋白FBL17在调控细胞周期中的进展,并与Skp2介导的动物细胞周期调控过程进行了比较和分析。尽管FBL17的底物范围很广,但是由于FBL17与其底物的亲和性较低,常规的酵母双杂交筛选和组学分析在鉴定其底物中受限,未来需要利用其它技术,比如泛素E3连接酶临近标记技术寻找其底物。此外,对FBL17自身受到的调控的研究也将加深理解其在细胞周期中的功能。2. 自噬是植物DNA损伤反应的关键过程吗?(Arp Schnittger团队,德国汉堡大学,德国)本节总结了近期自噬途径在DNA损伤领域的研究进展,与蛋白酶体途径相似,自噬也在植物DNA损伤中发挥重要功能,且两大降解系统在调控DNA损伤中有紧密的联系。3. 蛋白质降解网络如何调控线粒体功能?(Monika W. Murcha团队,西澳大学,澳大利亚)本节总结了蛋白酶在线粒体功能研究中的进展,并根据酵母和动物中的研究展望了植物线粒体功能研究中可使用的生物技术。4. 降解还是不降解?蛋白质N端乙酰化对蛋白质半衰期的影响是什么?(Daniel J. Gibbs团队,伯明翰大学,英国)本节综述了蛋白质N端乙酰化修饰与蛋白酶体介导的蛋白质降解之间的关系,目前植物领域相关研究相对较少,作者提出了多个在未来值得研究的开放性问题。5. 蛋白水解的Arg/N端规则途径,精品还是散装?(Frederica L. Theodoulou团队,英国洛桑研究所,英国)本节综述了非乙酰化的N端降解信号介导的蛋白质降解。20个氨基酸均有作为N端降解信号的潜在可能,那么有多少底物受该过程调控,这些底物参与哪些植物生物学过程?作者对植物中该过程进行了详细综述。6. 参与叶绿体N端降解规则的降解决定因素是什么?(Klaas J. Van Wijk团队,康奈尔大学,美国)N端降解规则不仅存在细胞质中,也存在叶绿体和其他质体中。本节作者综述了叶绿体中的N端降解途径,并提出这个新领域中诸多待解答的科学问题。7. 植物如何利用泛素介导的蛋白质降解系统调控光形态建成?(魏宁团队,西南大学,中国)本节从光受体和PIFs转录因子稳定性等方面详细综述了泛素蛋白降解途径对光形态建成的调控,并讨论了COP1如何在复杂的光信号通路中扮演多种角色。8. 不同亚细胞定位的核心信号转导组分的蛋白降解如何调控ABA信号通路?(Pedro L. Rodriguez团队,瓦伦西亚理工大学,西班牙)ABA是植物响应逆境的重要激素,其信号通路也研究的很清楚。本节综述了蛋白质分解对不同亚细胞定位的ABA信号通路关键核心组分的调控作用。9. 独脚金内酯信号通路的复杂性:D14受体如何同时作为受体和酶将激素识别与蛋白质降解联系起来?(Nitzan Shabek团队,加利福尼亚大学戴维斯分校,美国)独脚金内酯(SLs)开始被发现调控植物分枝,目前已证明其在植物生长发育、衰老、与环境信号互作中均发挥作用。与其他激素相比,SLs信号通路更加复杂,其受体蛋白D14同时具有感知SLs以及水解SLs的功能,其本身也受蛋白酶体调控。因此,D14蛋白水平及其作为SLs水解酶对SLs含量变化的相关研究将有助于理解复杂的SLs信号通路。10. 谁在自噬和糖代谢的复杂调控中起主导作用?(Tamar Avin-Wittenberg团队,希伯来大学,以色列)虽然自噬与碳和氮饥饿紧密相关,但是糖代谢和自噬之间的调控关系并不清晰,本节总结了已知的糖代谢与自噬之间的调控关系,并提出了未来研究中需关注的问题。如自噬突变体的代谢表型可能不仅来自于自噬的缺失,也可能来自于突变的多效性效应。11. 蛋白降解在果实成熟中的作用是什么?(Simon Michaeli团队,Volcani农业研究中心,以色列)本节总结了蛋白质酶体介导的蛋白降解和自噬途径通过调控乙烯等激素通路参与果实成熟的过程,及通过非激素通路对果皮颜色等其他性状进行的调控,还总结了蛋白质分解在果实后熟中的作用。12. 内质网相关的蛋白质降解(ERAD)如何在模式植物和作物中发挥作用?(谢旗团队[陈倩,中国农业大学;谢旗,中国科学院遗传与发育生物学研究所;于菲菲,中国农业大学])模式植物拟南芥中的研究发现,ERAD途径参与调控植物激素信号通路以及干旱等非生物胁迫响应;近期作物中的研究进一步发现,ERAD途径在作物产量和抗病中发挥重要功能。因此,本节总结了ERAD在模式植物和作物中的研究进展,提出了ERAD途径中需进一步深入探索的科学问题,并探讨了其在作物分子设计育种中的重要应用潜能。13. 叶绿体相关蛋白质降解(CHLORAD)如何调控植物发育和环境信号响应?(R. Paul Jarvis团队,牛津大学,英国)作为细胞应激的一部分,CHLORAD也在植物发育和胁迫响应中发挥重要作用,本节总结了已有的研究进展,并展望了CHLORAD在作物产量、品质、胁迫耐性等方面可能发挥的作用。14. 自噬如何提高植物抗旱性?(Diane C. Bassham团队,爱荷华州立大学,美国)本节中总结了干旱胁迫如何激活自噬途径,以及自噬如何通过调控不同的途径,如水通道蛋白的活性、气孔运动等提高植物抗旱性。作者也提出了诸多待解决问题及新的研究方法。15. 如何通过精细调控蛋白酶体的功能协调植物的生长和防御?(Suayib Üstün团队,波鸿鲁尔大学,德国)植物抗性提高往往消耗大量能量,造成生长抑制,所以植物防御和生长之间存在代偿效应。本文总结了蛋白酶体在植物生长和防御权衡中的进展,并提出了相关开放性问题。16. 植物中为什么有如此多的蛋白酶,尤其是枯草酶家族的蛋白酶?(Annick Stintzi团队,霍恩海姆大学,德国)枯草酶是植物中研究最多的丝氨酸蛋白酶,本节从底物特异性,底物蛋白剪切位点特异性等方面讨论了植物为什么会有大量的小肽酶,并总结了它们在植物生长中的功能。https://doi.org/10.1093/plcell/koae193